Ameerega yungicola (LC)

Holotype: CBF 3900 (veldnummer SR 99-3), volwassen mannetje, km 10 op weg van Caranavi naar Yolosa (15°53'17" Z, 67°33'09" W, ca. 600 m boven zeeniveau), Yungasde La Paz, Provincia Caranavi, Departa-mento La Paz, Bolivia, 2 oktober 1999, S.REICHLE poot.
Paratype: NKA 7908, volwassen man, dezelfde locatiegegevens als holotype, 29 oktober 2004, A. JOHN & S. REICHLE poot.
Diagnose:
Een soort verwant aan Ameerrega pictus en bondgenoten (cf. SILVERSTONE1976; HADDAD & MARTINS 1994) met:
1) volwassen mannelijke SVL ca. 22,8-23,5 mm
2) dorsale huid licht korrelig
3) Vinger I > Vinger II wanneer ingedrukt
4) tenen en vingers zonder webbing
5) maxillaire tanden aanwezig
6) timpaan zichtbaar
7) in het leven zwart met onregelmatige grijze dorsale vlekjes, geelachtige crème labiale lijn en dorsolateralelijn van punt van snuit via neusgat en oog naar lies, kleine rode signaalvlekken in oksel, dij, onderste femur- en kuitregio, buik donkergrijs met blauwgrijze marmering, extremiteiten brons met onregelmatige donkerbruine stippen, iris zwart met gouden stippen
8) roep bestaande uit snel herhaalde noten (elk van twee pulsen) die ca. 31-34 ms bij een dominante frequentie >3550 Hz en < 3750 Hz
9) sequentie van een sectie van 491 bp van het mitochondriale 16SrRNA-gen zoals hieronder vermeld.
De nieuwe soort lijkt het meest op A.pictus en A. hahneli (zie vergelijkingen).
Beschrijving van holotype: Lichaam slank, hoofd smaller dan lichaam; snuit indorsale en zijaanzichten afgerond; maxillaire tanden aanwezig, vomerine tanden afwezig; choanae afgerond; tong twee keer zo lang als breed, ongeveer de helft van de lengte vrij; vocale spleten en mediane subgulaire stemzak aanwezig; neus enigszins uitpuilend, bijna niet zichtbaar vanaf dorsaal; canthus rostralis convex van de punt van de snuit tot het neusgat, recht van het neusgat tot het oog; loreal regio verticaal; horizontale oogdiameter groter dan de afstand van neusgat tot voorste ooghoek; timpaan zichtbaar; huid licht korrelig, meest prominent op dorsum; voetband afwezig; relatieve lengte van de tenen: I< II < V < IIK IV; middenvoetknobbels goed ontwikkeld, afgerond, ongeveer even groot; rest van de zool glad; goed ontwikkelde subarticulaire knobbeltjes aan de gewrichten van alle vingerkootjes; hand webbing afwezig; relatieve lengte van vingers: IV <II < I < III, Vinger I > Vinger II wanneer ingedrukt; middenhandsbeentjes goed ontwikkeld, afgerond, buiten ongeveer tweemaal zo groot als binnen; rest van de handpalm glad; goed ontwikkelde subarticulaire knobbeltjes in de gewrichten van alle vingerkootjes van de hand.
In conserveermiddel is het holotype dorsaal zwart, grijsachtig op ledematen, met witlabiale lijn van onder neusgat tot inbrenging van arm en witte dorsolaterale lijn vanaf punt van snuit boven neusgat en oog liezen; kleine roze signaalvlekken in oksel-, dij-, onderfemorale en kuitregio's; ventraal grijsachtig, met witte marmering op achterste buik en ledematen.
In het leven was dit exemplaar zwart met onregelmatige grijze vlekken op de rug; labiale en dorsolaterale lijnen waren geelachtig crème; signaalvlekken waren rood; ventraal was het donkergrijs met blauwgrijze marmering; extremiteiten waren brons met onregelmatige donkerbruine stippen; de iris was zwart met gouden stippen.
Beschrijving van paratype: Het paratype komt goed overeen met de bovenstaande beschrijving van het holotypA.
Afmetingen (in mm) en verhoudingen van holotype (en paratype): SVL, 23,5 (22.8); koplengte vanaf de punt van de snuit en de hoek van de kaken, 6,2 (5.6); hoofdbreedte atangles van kaken, 6,9 (6.8); interorbitale afstand, 2,5 (2,4); afstand tussen neusgaten, 1,7 (1,5); afstand van neusgat tot voorste ooghoek, 1,8 (1,6); horizontale oogdiameter, 3,3 (3.2); scheenbeen lengte, 11,7 (11,1); voetlengte vanaf de punt van de langste teen tot de proximale buitenste metatarsale tuberkel, 10,9 (10,1); handlengte vanaf de top van de langste vinger tot de proximale buitenste middenhandsbeentje, 6,3 (5,1); koplengte/SVL, 0,26 (0,25); kopbreedte/SVL,0,29 (0,30); tibia lengte/SVL, 0,50 (0,44); afstand van neusgat tot oog/oog diameter, 0,55 (0,50).

Distributie en ecologie: Ameerega yungicola is alleen bekend van twee plaatsen binnen een relatief klein geografisch bereik in de Yungas de La Paz, Bolivia (fig. 1). Afgezien van de typelocatie, werd het gevonden en geregistreerd door JOHN (2003) op km 22 op de Caranavi-Yucumoroad, Yungas de La Paz, Provincia Caranavi, Departamento La Paz (ca. 1.000 m boven zeeniveau).
Het hele gebied bestaat uit vochtig bergregenwoud.
Op de typelocatie heeft de menselijke invloed echter bijna al het bos veranderd in kleinschalige bananenplantages.
Alle exemplaren die door de auteurs en JOHN (2003) zijn waargenomen, waren mannen, die overdag riepen vanuit blootgestelde posities op de grond.
Uit hetzelfde algemene gebied zijn A. bolivianus en A. pictus gemeld (zie GONZALES et al. 1999). De laatste werd syntopisch gevonden met A. yungicola langs de Caranavi-Yucumo-weg. Advertentieoproep: Vocalizations geproduceerd door het holotype van Ameerega yungicola (fig. 4) bestonden uit talrijke snel herhaalde noten.
Twintig van dergelijke aantekeningen werden geanalyseerd (opgenomen bij een temperatuur van 27,8°C).
Deze waren elk samengesteld uit twee pulsen, die een lichte opwaartse frequentie veeg vertoonden van ongeveer 3550 tot 3740 Hz.
De dominante frequentie was ongeveer 3590 3719 Hz (gemiddeld 3660 ± 49 Hz). De lengte van de noten varieerde van 31 tot 34 ms (gemiddeld 32,4 ± 0,9 ms), terwijl de herhalingssnelheid van de noten 4,5-5,0 noten/seconde was (gemiddeld 4,7 ± 0,16 noten/seconde).
Het interval tussen de noten was 163-221 ms (gemiddeld 180,7 ± 11,9 ms).
De gegevens komen overeen met die van JOHN (2003).
De roep van A. yungicola is niet toe te wijzen aan een van de bekende oproepen die zijn gedefinieerd voor dendrobatide kikkers (zie LÖTTERS et al. 2003).
(GenBank Ac-cession Nummer AY263239, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/)

Vergelijkingen
Ameerega yungicola lijkt morfologisch op A. pictus en A. hahneli, beide bekend uit Bolivia (fig. 1). In volwassen mannelijke SVL komt het overeen met beide soorten, inclusief grote individuen van A. hahneli.
Deze laatste gifkikker bestaat blijkbaar uit een complex van soorten (vgl. HADDAD & MARTINS1994; LOITERS et al. 1997).
Populaties onderzocht door HADDAD & MARTINS (1994) en wij, inclusief Boliviaanse en topotypic-exemplaren uit Peru (zie Materiaal en Methoden), lijken op de nieuwe soort die (in het leven) zwarte dorsale oppervlakken heeft met onregelmatige grijze vlekken en gelige crèmelijnen. Ze hebben echter geen tanden (versus aanwezig in A. yungicola), hebben kleine geelachtig oranje (versus rood in A. yungicola) signaalvlekken in de oksel-, dij- en kuitregio's, exclusief (versus inclusief in A. yungicola) het onderste femurgebied.
Ameerega pictus (sensu HADDAD &MARTINS 1994), inclusief door ons gevonden exemplaren in de buurt van de typeplaats, deelt de aanwezigheid van tanden en (in het leven) roodachtige signaalvlekken met de nieuwe soort. A. pictus heeft echter heldergele (versus gelige crème in A.yungicola) dorsolaterale lijnen en mist altijd dorsale vlekken (versus grijze dorsale vlekken die aanwezig zijn in A. yungicola).
Het rode dij-signaal is meestal groter bij A. pictus dan bij A. yungicola en strekt zich uit tot aan het bovendijbeen (vgl. HADDAD & MARTINS 1994: 292).
Een lagere femorale signaalvlek is afwezig in A. pictus (tegenover aanwezig in A. yungicola).
Tekens van het kleurenpatroon dat wordt genoemd om de nieuwe soort en A. pictus te onderscheiden, zijn ook van toepassing om het en de vorm guayanensis te onderscheiden. Bovendien, volgens SILVERSTONE (1976, impliciet), mist de laatste tanden (versus aanwezig in A. yungicola).
Ameerega bolivianus uit hetzelfde algemene gebied als de nieuwe soort (vgl. GONZALES et al. 1999) heeft geen tanden (versus aanwezig in A. yungicola), heeft geelachtige (versus rood in A. yungicola) oksel- en dijsignaalvlekken en mist lagere femorale en kuit vlekken (versus aanwezig in A. yungicola). Andere Ameerega die op A.pictus lijken (zie Inleiding) verschillen van A.yungicola door de aanwezigheid van geelachtige dorsale markeringen {A. braccatus, A. flavopictus) of roodachtige venter (A. rubriventris) (HADDAD & MARTINS 1994; LOITERS et al. 1997).
De roep van A. yungicola lijkt op die van A. pictus en A. hahneli (zie gegevens in LÖTTERS & KNELLER 2000).
De vocalisaties in deze twee gifkikkers zijn echter niet gepulseerd (versus gepulseerd in A.yungicola) en hun lagere dominante frequentiebereik is hoger (= 3750 Hz) dan het bovenste bereik in A. yungicola (< 3750 Hz).
De nootlengte in A. yungicola is duidelijk langer dan in Amazone (inclusief Boliviaanse) populaties of duidelijk snuivend dan in een sub-Andespopulatie (dwz uit Peru) van het A. hahneli-complex (temperatuur van A.hahneli-opnames varieerde van 24,0-28,0°C ;cf. LÖTTERS & KNELLER 2000). Daarentegen overlappen de nootlengte en het aantal noten per seconde met het lagere bereik dat bekend is in A.pictus.
Vocalisatieparameters bij laatstgenoemde soorten vertonen een grote variatie (vgl. HADDAD & MARTINS 1994; DE LA RIVA et al.1996), waarschijnlijk gerelateerd aan het grote geografische bereik (zie fig. 1) of, meer waarschijnlijk, de aanwezigheid van niet-geïdentificeerde extra cryptische soorten.
Opnamen van A. pictus uit de buurt van zijn typelocatie vertonen een nootlengte van ongeveer 40-50 ms met 2,8-2,9 noten per seconde (volgens HADDAD & MARTINS 1994
[opgenomen bij 22,5 °C] of eigen niet-gepubliceerde gegevens [opgenomen bij 23,0 °C en 26,5°C]), dus verschillend van A. yungicola.
We gebruikten beschikbare 16S rRNA-sequenties van soorten van het geslacht Ameerega (vgl. al. 2003) om ze te vergelijken met de sequentie verkregen uit het holotype van A. yungicola.
De volledige gegevensmatrix (16 monsters; 591 bp inclusief hiaten; niet getoond) omvatte de in-groepsoorten zoals vermeld als Ameerega in tabel 1.
De matrix voor de ongecorrigeerde p-afstanden voor alle nucleotideplaatsen wordt ook weergegeven in deze tabel.
Bij toepassing van zowel Most Parsimony als Bayesian analyses (vgl. VECES et al. 2003) naar de resulterende dataset, ontvingen we algemene samenvallende topologieën, die dezelfde terminale clades sterk ondersteunen (bomen niet getoond).
Alle analyses suggereren dat A. yungicolato deel uitmaakt van een goed ondersteunde clade van cis-Andes-soorten Ameerega.
Wat betreft de ongecorrigeerde p-afstanden (tabel 1), wordt het duidelijk dat de cis-Andes-soorten Ameerega [d.w.z. alle behalve A. anthonyi (NOBLE, 1921 ) en A. cf. tricolor (BOULENGER, 1899)] liggen vrij dicht bij elkaar met een relatief lage genetische variatie.
Ameerega yungicolais gescheiden van A. pictus door een genetisch verschil van 1,8% en A. hahneli met ten minste 2% (tabel 1).
Deze waarden ondersteunen zijn specifieke duidelijke onderscheid, aangezien het niveau van genetisch verschil zelfs lager is bij andere Amerega die goed identificeerbaar zijn als verschillende soorten op basis van morfologie en bioakoestiek (bijv. SILVERSTONE 1976; LOTTERS & KNELLER 2000), zoals bijvoorbeeld bij A. bilinguis JUNGFER, 1989 en A.trivittatus ( SPIX, 1824) of A. bassleri (ME-LIN, 1941) en A. flavopictus (zie tabel 1).
Als we alle beschikbare p-afstanden vergelijken, stelt A. yungicola komt het meest overeen met A. flavopictus en A. trivittatus (1,2 en 1,4%; tabel 1).
Op basis van morfologie (verschillen in SVL, kleurpatroon, aan-/afwezigheid van tanden etc.) en roep parameters (bijv. nootlengte ), onderscheidt de nieuwe soort zich duidelijk van beide (vgl. SILVERSTONE1976; HADDAD & MARTINS 1994; LOITERS& KNELLER 2000).
Dus de mogelijkheid dat A. yungicola kan soortgelijk zijn met een van deze moet worden ontkend. Bovendien is een directe vergelijking van de sequenties van A. flavopictus, A. trivittatus en A. yungicola, inclusief alle bas paren waarvan de sequentie is bepaald (een ondubbelzinnige uitlijning van de zeer variabele loopregio's van het 16S-rRNA-gen is alleen mogelijk).
In zeer nauw verwante soorten - deze regio's [77 bp] werden bijgevolg niet gebruikt voor de algehele fylogenie), verhoogt de echte genetische verschillen tussen hen tot ongeveer 3,1% -4,6%.

Vergunningen
Vergunningen voor het uitvoeren van veldwerk en het exporteren van materiaal zijn afgegeven door CBF en NKA; speciale dank aan Lucindo GONZALES en Claudia CORTÉZ.
Het IHP-programma van de Europese Gemeenschap was zo vriendelijk de senior auteur toegang te verlenen tot BM via de SYS-RESOURCE Major Research Infrastructure van het Natural History Museum (BM, Londen); hij is in het bijzonder Barry T. CLARKE dankbaar.
We hadden vruchtbare discussies over bio-akoestiek met onze collega JörnKÖHLER (ZFMK). DNA-sequenties die hier werden gebruikt, werden beschikbaar gesteld door lopende samenwerking met Joachim KOSUCH (Universiteit van Mainz) en MiguelVENCES (Universiteit van Amsterdam). Miguel gaf ook waardevol commentaar op een eerdere versie van het manuscript.

Vertaling en logische veranderingen bijgewerkt Door: P.Ruis "Frogrescue".nl

IUCN-status (rode lijst)	Minste zorg (LC)
CITES	Bijlage II
Nationale status	Geen
Regionale status	Geen