Ameerega imasmari (LC)

familie: Dendrobatidae
onderfamilie: Colostethinae

Plaatselijke benaming
Riddle Poison Frog
Raadsel gifkikker

Soortbeschrijving
Brown JL, K Siu-Ting, R Von May, E Twomey, WX Guillory, MS Deutsch en G Chávez. 2019.
Systematiek van het Ameerega rubriventris-complex (Anura: Dendrobatidae) met beschrijvingen van twee nieuwe cryptische soorten uit de Oost-Andesversant van Peru. Zootaxa 4712: 211-235.

Phyllobates pictus (niet Bibron): Silverstone 1976 p. 40–41, patroon 5 (partim), pad tussen Satipo en Puerto Ocopa (Museum of Comparative Zoology, Havard, 24433).

Dendrobates pictus (niet Bibron): Myers, Daly & Malkin 1978, p. 332 (impliciet).

Epipedobates hahneli: Roberts et al. 2006 . Voorbeeld "P1" (impliciet).

Ameerega sp. "Ivochote": Siu Ting 2012, p. 17-22 .; Guillory et al. 2020 blz. 3-10.

Holotype
CORBIDI 20575(veldnummer JLB-WS-033), een volwassen mannetje verzameld door Jason L. Brown, Wilson X. Guillory en Brian Widmer in de regio Pasco, 1,5 km ten O van de stad Satipo in een klein stukje secundair bos naast Río Satipo, Peru, 605 m hoogte, 11 ° 14 ′ 14.892 S, 74 ° 37 ′ 3.576 W, 20 juni 2018 (Fig.1 & 4

Paratypes.
UMMZ 2449821–244984en MUSM-H 35670-35673 verzameld door Joanna Larson en Consuelo Alarcón, in de regio Cusco, Peru, Villa Carmen Biological Station and Reserve, Pillcopata, Peru, 519 m hoogte, 12 ° 53 ′ 45.01 Z, 71 ° 24 ′ 21.69 W , verzameld tussen 16 januari 2016 en 20 februari 2016 (Supp. Fig.2 E-F, 4A-E)

Etymologie.
De soortnaam wordt gevormd als een bijvoeglijk naamwoord, afgeleid van het Quechua-woord 'imasmari' wat 'raadsel' betekent.
De bijnaam verwijst naar het cryptische kleurenpatroon van deze soort, dat vergelijkbaar is met dat van Ameerega hahneli sensu stricto en A. picta sensu stricto, twee soorten die samen voorkomen met A. imasmari.
In de afgelopen eeuw heeft de veldidentificatie van A. hahneli, A. picta en andere gelijkaardige soorten biologen uitgedaagd; met de beschrijving van A. imasmari sp. nov. er is nog een andere keuze om van te onderscheiden.
De Quechua-taal wordt gesproken door de Inca-bevolking die inheems is in het Andes-Peru en de aangrenzende lager gelegen gebieden waar A. imasmari is bekend dat het voorkomt.

Definitie
Een kleine soort cryptisch gekleurde kikker toegewezen aan Ameeregavanwege de aanwezigheid van maxillaire en premaxillaire tanden, waarbij de eerste vinger langer is dan de tweede, en basale banden tussen de tenen II-IV.
De soort kan worden gekarakteriseerd door de volgende combinatie van karakters:
1) gemiddelde SVL van volwassen mannetjes 18,6 mm (bereik 18,3-19,0 mm), gemiddelde SVL van volwassen vrouwtjes 20,7 mm (bereik 19,8-21,8 mm) (tabel 1)
2) dorsale huid korrelig, vooral op de rug en de dorsale oppervlakken van de benen, dorsale oppervlakken van voorpoten licht korrelig, flanken en venter niet-korrelig
3) vinger III geëxpandeerd bij volwassenen
4) afwezigheid van laterale franjes en basale singels op vingers
5) maxillaire en premaxillaire tanden aanwezig
6) vingers en tenen schijven geëxpandeerd, groter in tenen II, III en IV
7) basale banden tussen tenen II – III en III – IV
8) vinger I langer dan vinger II
9) lengte van teen III bereikt of overtreft het midden van de centrale sub-articulaire tuberkel van teen IV
10) middenvoetsbeentje plooi afwezig
11) timpaan opvallend en klein
12) in het leven is de basiskleuring van het hoofd, de rug en de ledematen donkerbruin en fijn gevlekt in bruin; flanken zwart tot donkerbruin
13) schuine laterale streep afwezig
14) gewoonlijk met witte of crèmekleurige dorsolaterale strepen die zich uitstrekken van loreale regio tot lies
15) aanwezige labiale strepen die overeenkomen met de kleur van de dorsolaterale strepen, beginnend achter neusgaten en eindigend bij voorpoten
16) flanken zwart tot donkerbruin, de meeste individuen hebben helder wit of crème, soms leiblauw, vlekjes of marmering die zich uitstrekt van venter
17) venter glad, goud tot lichtblauw, met dicht zwart marmer
18) gele tot rode vlekken posterodorsaal aanwezig bij de inserties van de voorpoten en achterpoten, en op het mediale vlak van het scheenbeen
19) ledematen licht tot donkerbruin op dorsale oppervlakken, ventrale oppervlakken van voorpoten zijn distaal lichtblauw, proximaal geel.
Onderkant van het hoofd gepigmenteerd als venter maar vaak donkerder (dwz meer zwart gemarmerd), vooral bij mannen
20) iris donkerbruin met gouden ring rond pupil
21) in conserveermiddel vervagen alle lichtere pigmenten en flitskleuren tot wit of grijs
22) een advertentie-oproep is een korte 'piepgeluid' die 2,1 tot 2,6 keer per seconde wordt herhaald gedurende enkele minuten; elke noot is kort (gemiddeld 0,17 s), met de dominante frequentie van 4300-4500 Hz
23) aanwezigheid van exotrofe kikkervisjes die naar kleine terrestrische poelen worden vervoerd, waar ze in groepen worden afgezet.
19) ledematen licht tot donkerbruin op dorsale oppervlakken, ventrale oppervlakken van voorpoten zijn distaal lichtblauw, proximaal geel.
Onderkant van het hoofd gepigmenteerd als venter maar vaak donkerder (dwz meer zwart gemarmerd), vooral bij mannen
20) iris donkerbruin met gouden ring rond pupil
21) in conserveermiddel vervagen alle lichtere pigmenten en flitskleuren tot wit of grijs
22) een advertentie-oproep is een korte 'piepgeluid' die 2,1 tot 2,6 keer per seconde wordt herhaald gedurende enkele minuten; elke noot is kort (gemiddeld 0,17 s), met de dominante frequentie van 4300-4500 Hz.
23) aanwezigheid van exotrofe kikkervisjes die naar kleine terrestrische poelen worden vervoerd, waar ze in groepen worden afgezet.
19) ledematen licht tot donkerbruin op dorsale oppervlakken, ventrale oppervlakken van voorpoten zijn distaal lichtblauw, proximaal geel.
Onderkant van het hoofd gepigmenteerd als venter maar vaak donkerder (dwz meer zwart gemarmerd), vooral bij mannen
20) iris donkerbruin met gouden ring rond pupil
21) in conserveermiddel vervagen alle lichtere pigmenten en flitskleuren tot wit of grijs
22) een advertentie-oproep is een korte 'piepgeluid' die 2,1 tot 2,6 keer per seconde wordt herhaald gedurende enkele minuten; elke noot is kort (gemiddeld 0,17 s), met de dominante frequentie van 4300-4500 Hz
23) aanwezigheid van exotrofe kikkervisjes die naar kleine terrestrische poelen worden vervoerd, waar ze in groepen worden afgezet.

Diagnose.
Hoewel ze geen zustersoort zijn, zijn zuidelijke populaties van A. imasmari en noordelijke populaties van A. altamazonica fenotypisch vergelijkbaar en is het misschien niet mogelijk om ieder van elkaar te onderscheiden bij gebrek aan genetische gegevens.
In A. hahneli sensu stricto neemt de breedte van elke dorsolaterale streep af tot een zeer fijne streep op de snuit, die af en toe verdwijnt (in plaats van breed te zijn en dezelfde breedte blijft rond de hele snuit in A. imasmari ), en de advertentie-roep bestaat uit 6-10 noten per seconde gedurende enkele minuten (versus 2-3 noten per seconde in A. imasmari ).
Een andere vergelijkbare soort is Ameerega panguana sp. nov., met sommige individuen morfologisch vergelijkbaar, maar met witte dorsolaterale strepen en venterkleuring (versus goud in Satipo-populaties van A. imasmari), en met een advertentie-oproep bestaande uit 1-2 noten per seconde met een dominante frequentie van 4,9-5,5 kHz (versus 2-3 noten per seconde met een dominante frequentie van 4,3-4,5 kHz in A. imasmari.
Andere soorten die lijken op A. imasmari zijn A. boliviana , A. picta sensu stricto, A. petersi , A. simulans , A. ignipedis , A. pulchripecta (die allemaal geelachtige of groene dorsolaterale strepen en blauwe venters hebben), A. shihuemoy (roze dorsolaterale strepen) en A. rubriventris (roodachtig oranje venter in plaats van een blauwe of gouden venter in A. imasmari

Metingen van holotype (in mm). SVL 19,9; FL 9,8; TL 10,9; KK 19,5; FoL 9,4; HaL 6.0; HL 7.2; HW 6,8; BW 6.4; UEW 2.2; IOD 2.4; IND 2.5; TD 1.5; ED 2.4; DET 0,5; L1F 4.1; L2F 4.0; W3D 0,6; W3F 0,4.

Beschrijving van volwassenen
Weinig tot geen seksueel dimorfisme is duidelijk, behalve dat mannetjes iets kleiner zijn, vocale spleten en een subgulaire vocale zak hebben.
Tanden afwezig; tong grijs, eivormig, anterieur aanhechtend.
Het hoofd is het breedst bij de kaakgewrichten, bij de meeste individuen iets breder dan het lichaam (kopbreedte bij het trommelvlies 85,0–120,0% van de lichaamsbreedte bij de oksel); hoofdbreedte 26,8-32,8% van SVL.
Snuit lateraal hellend; stomp afgerond dorsaal; ventraal afkappen.
Neusgaten geplaatst en posterolateraal gericht op het puntje van de snuit; neusgaten zichtbaar van voren en van onderen maar niet van bovenaf.
Canthus rostralis schuin, licht afgerond; loreale regio bijna verticaal en licht concaaf.
Interorbitale afstand bijna dezelfde breedte van superieure bovenste ooglid.
Oog groot en prominent, met een maximale diameter van 7,9-8,9% van de aarslengte van de snuit; pupil afgerond en horizontaal elliptisch.
Trommelvlies cirkelvormig, gedeeltelijk posterodorsaal verborgen, zonder trommelring; trommelvliesbreedte 47,8-62,5% van oogdiameter.
Supratympanische vouw afwezig.
Handen relatief klein, lengte 23,7–29,6% van SVL.
Relatieve lengte van aangespannen vingers: III> IV> II ≈ I.
Schijven matig geëxpandeerd, schijf op vinger III 1,4–2 keer de breedte van de vinger onder de schijf.
Een grote, cirkelvormige buitenste middenhandsbeentje op de middenvoet van de handpalm; een kleinere binnenste middenhandsbeentje tuberkel op basis van vinger I; een goed ontwikkelde en prominente subarticulaire tuberkel op vingers I en II, twee op vingers III en IV.
Achterpoten relatief klein, dijbeen 42,9-49,7% van SVL, scheenbeen 42,9-53,0% van SVL.
Relatieve lengtes van aangeslagen tenen IV> III> V> II> I; eerste teen korte, nauwelijks reikende onderkant van subarticulaire tuberkel op basis van tweede teen, met niet-uitgezette schijf; tenen II en III met nauwelijks geëxpandeerde schijven (veel kleiner dan vingerschijven) en tenen IV en V met geëxpandeerde schijven (schijf 1,3–1,5 keer breder dan aangrenzende falanx).
Binnenste en een kleinere buitenste middenvoetsbeentje tuberkel aanwezig, enigszins uitpuilend met afgeronde oppervlakken.
Een licht uitpuilende subarticulaire tuberkel aanwezig op tenen I en II, twee op tenen III, IV en V.
Handen en voeten zonder overtollige knobbeltjes, laterale franjes en webbing.
Geen teenranden.

Vocalisatie
De advertentie roept op tot A. imasmari ( Fig.5 & 6) is een kort 'piepgeluid' dat enkele minuten 2,1–2,6 keer per seconde wordt herhaald.
Elke noot is kort (gemiddeld 0,17 s), met de dominante frequentie van 4,3 tot 4,5 kHz.
Deze advertentie-roep met één noot wordt het vaakst 's middags en' s avonds gehouden als mannenkoor in kleine groepen.
We hebben ook een tweede roeptype waargenomen in A. imasmari, bestaande uit drie tot vier noten, af en toe twee noten snel achter elkaar (gescheiden door een gemiddelde van 13 ms, stilte), eenmaal per 2-30 seconden herhaald.
De laatste oproep lijkt te functioneren als een agressieve of territoriale oproep en wordt het vaakst gehoord in de vroege ochtend en vroege avond (Schlüter 1980).

Distributie en natuurlijke historie
Ameerega imasmari wordt verspreid over de oost-Andesversant en de omliggende laaglanden van zuidelijk Peru, over de Fitzcarrald-boog, op een hoogte van ca. 200-400 m (Afb.7 Deze soort lijkt schaars te zijn verspreid over de regio's Cuzco, Junín en Pasco, en kan zich uitstrekken tot Madre de Dios en Ucayali.
Deze soort is lokaal overvloedig aanwezig rond Satipo (Pasco) en Villa Carmen (Cusco).
Elders lijkt het zeldzaam te zijn, of waarschijnlijker niet ontdekt. Deze soort komt veel voor en kan plaatselijk overvloedig voorkomen in verstoorde beboste habitats (Purmas) nabij permanente waterbronnen, die gezamenlijk een toevluchtsoord vormen van de middaghitte en een habitat voor voortplanting. Ameerega imasmari lijkt niet vaak te worden aangetroffen in secundaire en oerbossen.
Deze soort komt gewoonlijk samen voor met zes andere Ameerega- soorten: A. trivittata , A. shihuemoy , A. simulans , A. picta

Staat van instandhouding
Volgens de IUCN Red List-criteria 3.1 (IUCN, 2012), raden we aan A. imasmari te vermelden als Minste Zorg (LC) of Data Deficient (DD) onder de volgende criteria:
1) we schatten de mate van voorkomen op 41.690 km 2 (zoals afgebeeld in Afb.7), en een deel van dit bereik ligt in twee nationale parken (Otishi en Manu), een beschermd bos (Pui Pui), een natuurlijk heiligdom (Megantoni) en een gemeenschappelijk reservaat (Asháninka)
2) het komt voor in ongestoorde habitats en verstoorde gebieden (3) populatiegroottes zijn onbekend, maar worden verondersteld groot te zijn gezien de overvloed aan beboste habitats en het voorlopig grote verspreidingsgebied
4) populaties lijken niet af te nemen
5) de vraag naar de handel in huisdieren wordt verondersteld laag te zijn.

IUCN-status (rode lijst)	Minste zorg (LC)
CITES	Apendix II
Nationale status	Geen
Regionale status	Geen