Phyllobates lugubris (LC)

Beschrijving
Phyllobates lugubrisis een kleine kikker (volwassen mannetjes
bereiken 21 mm in SVL, terwijl volwassen vrouwtjes 24 mm kunnen bereiken).
De huid is licht korrelig op het dorsum, het dorsale oppervlak van de ledematen, de buik en het ventrale oppervlak van de dijen.
De huid is glad op het ventrum en het ventrale oppervlak van de ledematen.
De kop is langer dan breed, met een afgeronde en afgeknotte snuit.
Zowel maxillaire als premaxillaire tanden zijn aanwezig.
De eerste vinger is langer dan de tweede en de tenen zijn webloos.
Er is een zwakke tarsale plooi of knobbeltje aanwezig.
Een langwerpige binnenste middenvoetsbeentje is aanwezig, evenals een afgeronde en kleinere buitenste middenvoetsbeentje (Savage 2002; Silverstone 1976; Guyer en Donnelly 2005).
Mannetjes hebben een dik, donker huwelijkskussen langs de binnenkant van elke duim en dikkere onderarmen dan de vrouwtjes (Leenders 2001; Guyer en Donnelly 2005).

Deze kikker heeft een gitzwart dorsum, met brede, gepaarde dorsolaterale strepen die geel, oranje, goud of turkoois kunnen zijn.
Er is ook een dunnere, lichtere turquoise of witte ventrolaterale streep, die aan elke kant loopt vanaf de punt van de snuit onder het oog, langs de bovenlip en naar de arm.
Op de bovenvlakken van de ledematen is er marmering met zwart en goud tot geelgroen.
De onderste oppervlakken van de ledematen en de venter zijn gemarmerd met zwart en blauw, groen, wit of zilver.
Deze soort heeft grote ogen met gitzwarte of donkerbruine irissen. Het oog is moeilijk te onderscheiden door de donkere kleur van het hoofd (Savage 2002; Silverstone 1976; Guyer en Donnelly 2005).

Kikkervisjes
Phyllobates lugubriskikkervisjes zijn ook klein en bereiken een totale lengte van 24 mm.
De staartlengte is 58% van de totale lengte van het kikkervisje.
Het kikkervisje heeft een depressief lichaam en de staarthoogte neemt niet toe ten opzichte van de toenemende totale lengte naarmate het kikkervisje groeit.
De snuit is afgerond, met laterale neusgaten.
Ogen zijn dorsolateraal.
De mond is ventraal gericht, met een kleine en emarginate orale schijf en gekartelde snavels.
Er zijn 2/3 rijen dentikels, met een opening boven de mond bij de mediaan van de A2 denticle rij. Papillen zijn aanwezig in een enkele grote rij en in twee rijen lateraal onder de mond, maar zijn niet continu boven de mond.
Naarmate de ontwikkeling vordert, neemt het aantal rijen papillen op de orale schijf toe.
In de vroege stadia van ontwikkeling is de venting mediaal en bevindt de spiracle zich in het midden van het lichaam, terwijl in latere stadia, de ventilatieopening is rechtsom gedraaid en de spiracle is sinistrale (aan de linkerkant van het lichaam).
Het lichaam en de staartmusculatuur zijn donkerbruin en verkleuren naar een lichter bruin ventraal. De vinnen zijn transparant met bruine vlekken (Savage 2002; Donnelly 1990).

Distributie en habitat
Phyllobates lugubris komt voor in de Caribische laaglanden, van de uiterste zuidoostpunt van Nicaragua via Costa Rica en in het noordwesten van Panama, ook op de eilanden van de Bocas del Toros-archipel in Panama (Leenders 2001; Savage 2002).
Deze soort wordt gevonden van zeeniveau tot 650 m. (IUCN 2004).
Het geeft de voorkeur aan natte en vochtige laaglandbossen, maar komt ook voor aan de rand van premontane natte bossen (Savage 2002).
Het is gevonden in bladafval in zowel primaire als secundaire bossen in La Selva, Costa Rica, en leeft bij voorkeur in de buurt van langzaam stromend water (Guyer en Donnelly 2005).

Levensgeschiedenis, overvloed, activiteit en speciaal gedrag
Phyllobates lugubris is overdag en bewoont bladafval op de bosbodem (Savage, 2002).
De heldere kleur is aposematisch en dient als een waarschuwing voor huidtoxines voor roofdieren. Deze kikker is niet territoriaal (Savage 2002).

Het fokken vindt plaats tijdens het natte seizoen.
Mannetjes roepen gewoonlijk vanuit beschermde gebieden met slecht zicht, zoals water omgeven door dichte vegetatie, om vrouwtjes aan te trekken (Leenders 2001).
De roep is een constant hoge triller, bestaande uit rukwinden en gegrinnik die enkele seconden aanhouden, en klinkt vergelijkbaar met het wrijven van een hand over een opgeblazen ballon (Guyer en Donnelly 2005).
Savage (2002) stelt dat Silverstone's (1976) beschrijving van de roep van P. lugubris als een lage raspende triller onjuist is, en dat de roep beschreven door Silverstone (1976) eigenlijk die is van de verwante soort Phyllobates vittatus.
Het mannetje en het vrouwtje werken samen om een grondnest te creëren in droog bladafval (Savage 2002; Guyer en Donnelly 2005).
Het vrouwtje legt dan haar eieren, die het mannetje bevrucht (Savage 2002; Guyer en Donnelly 2005).
De ontwikkeling van het leggen van eieren tot het uitkomen duurt negen tot veertien dagen (Savage 2002).

Deze soort vertoont uniparentale mannelijke zorg (Weygoldt 1987; Zimmermann en Zimmermann 1988).
Nadat het vrouwtje de eieren in een grondnest heeft afgezet, worden ze periodiek bevochtigd door de mannelijke ouder (hydric broeden) (Savage 2002; Guyer en Donnelly 2005).
Zodra de eieren zijn uitgebroed, vervoert het mannetje zijn nakomelingen naar waterkweekplaatsen door vijf tot tien kikkervisjes tegelijk op zijn rug te dragen (Donnelly et al. 1990; Caldwell et al. 1994). In ongeveer twee maanden veranderen ze in kikkertjes van ongeveer 12 mm (Savage 2002).
Kikkers zijn geslachtsrijp na ongeveer 10 maanden (Savage 2002).
Het volwassen dieet bestaat uit een grote verscheidenheid aan ongewervelde prooien, waarvan de meeste insecten zijn zoals formiciden (mieren) en areneïden (Lieberman 1986; Guyer en Donnelly 2005).

Trends en bedreigingen
Habitatverlies is voornamelijk te wijten aan ontbossing en door de mens veroorzaakte waterverontreiniging.
Deze soort vertoont tolerantie voor een zekere mate van habitatverandering en wordt aangetroffen in drie beschermde gebieden in Panama en drie in Costa Rica.
Sommige verzamelde exemplaren bleken geïnfecteerd te zijn met Batrachochytrium dendrobatidis (chytrideschimmel), maar de pathogene effecten zijn onduidelijk (IUCN, 2004).

Relatie met mensen
Gestreepte pijlgifkikkers zijn populaire huisdieren geworden en worden verzameld voor de dierenhandel.
Sommige Zuid-Amerikaanse culturen vangen andere leden van dit geslacht ( Phyllobates terribilis , P. bicolor , P. aurotaenia ) om blaaspijppijltjes te vergiftigen (Myers et al. 1978).
Phyllobates lugubris is echter niet zo giftig als andere soorten in zijn soort en er is niet gedocumenteerd dat er voornamelijk voor zijn gif is gejaagd (Myers et al. 1978; Guyer en Donnelly 2005).
Sommige populaties bevatten batrachotoxinen in de huid, maar enkele populaties Phyllobates lugubrisbleken geen detecteerbare hoeveelheden toxine te bevatten (Daly 1995).
Als toxines aanwezig zijn in in het wild gevangen dendrobatide kikkers, blijven ze bestaan, zelfs wanneer de kikkers in gevangenschap worden gehouden (Daly et al. 1978).
In gevangenschap geboren en gefokte dendrobatide kikkers zijn echter niet giftig, omdat de toxines worden verkregen uit voedingsbronnen zoals mieren, mijten of kevers (Daly et al. 1980; Daly et al. 1992; Dumbacher et al. 2004).

Mogelijke redenen voor de achteruitgang van amfibieën
Algemene verandering en verlies van habitat Habitatmodificatie door ontbossing of houtkap gerelateerde activiteiten
Intensievere landbouw of begrazing
Verstedelijking
Habitatfragmentatie
Lokale pesticiden, meststoffen en verontreinigende stoffen
Langeafstandspesticiden, toxines en verontreinigende stoffen
Ziekte
Opzettelijke sterfte (te veel oogsten, handel in huisdieren of verzamelen)

Opmerkingen
Van het geslacht Phyllobates is bekend dat het batrachotoxinen in de huid produceert, wat hartfalen kan veroorzaken bij roofdieren die deze kikkers eten (Myers et al. 1978).
Deze toxines behoren tot de meest giftige kleine moleculen die bekend zijn en danken hun effecten aan de onomkeerbare interactie met spanningsafhankelijke natriumkanalen, wat resulteert in membraandepolarisatie (Daly 1980).
In Phyllobates lugubris is de hoeveelheid toxine echter relatief laag, variërend van geen tot 0,8 microgram per kikker (Daly 1980).

Phyllobates lugubris is sympatrisch met een andere soort, Eleutherodactylus gaigeae , bekend als de 'valse pijlgifkikker'.
Deze soort bootst het uiterlijk van P. lugubris na om roofdieren af te weren, door twee gepaarde rode strepen over de lengte van het lichaam te hebben.
E. gaigae is echter een niet-toxische nabootser en produceert geen batrachotoxinen (Leenders 2001).

Een Spaanstalige soortenrekening is te vinden op de website van Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio) .

Referenties
Caldwell, JP (1994). "Natuurlijke geschiedenis en overleving van eieren en vroege larvale stadia van Agalychnis calcarifer (Anura: Hylidae)." Herpetological Natural History , 2, 57-66.

Daly, JW (1995). ''De chemie van vergiften in de huid van amfibieën.'' Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , 92, 9-13.

Daly, JW, Myers, CW, Warnick, JE en Albuquerque, EX (1980). ''Niveaus van batrachotoxine en gebrek aan gevoeligheid voor de werking ervan bij pijlgifkikkers ( Phyllobates ).'' Science , 208, 1383-1385.

Daly, JW, Secunda, SI, Garraffo, HM, Spande, TF, Wisnieski, A., Nishihara, C., en Cover, JF (1992). ''Variabiliteit in alkaloïde profielen in neotropische pijlgifkikkers (Dendrobatidae): genetische versus omgevingsdeterminanten.'' Toxicon , 30, 887-898.

Donnelly, MA, Guyer, C., en de SÃ¡, RO (1990). ''Het kikkervisje van een pijlgifkikker, Phyllobates lugubris (Anura: Dendrobatidae).'' Proceedings of the Biological Society of Washington , 103, 427-431.

Dumbacher, JP, Wako, A., Derrickson, SR, Samuelson, A., Spande, TF, en Daly, JW (2004). ''Melyrid kevers ( Choresine ): een vermeende bron voor de batrachotoxine-alkaloïden die worden aangetroffen in pijlgifkikkers en giftige zangvogels.'' Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , 101, 15857-15860.

Guyer, C., en Donnelly, MA (2005). Amfibieën en reptielen van La Selva, Costa Rica en de Caribische helling: een uitgebreide gids. University of California Press, Berkeley.

IUCN, Conservation International en NatureServe. 2006. Globale beoordeling van amfibieën: Phyllobates vittatus . < www.globalamphibians.org >. Betreden op 5 mei 2008.

Leenders, T. (2001). Een gids voor amfibieën en reptielen van Costa Rica. Zona Tropisch, Miami.

Lieberman, SS (1986). ''Ecologie van de herpetofauna van een neotropisch regenwoud: La Selva, Costa Rica.'' Acta ZoolÃ³gica Mexicana , 15, 1-72.

Myers, CW, Daly, JW en Malkin, B. (1978). "Een gevaarlijk giftige nieuwe kikker ( Phyllobates ) gebruikt door Emberá-indianen in West-Colombia, met bespreking van blaaspijpfabricage en pijlvergiftiging." Bulletin van het American Museum of Natural History , 161, 307-366.

Savage, JM (1968). ''De dendrobatide kikkers van Midden-Amerika.'' Copeia , 1968(4), 745-776.

Savage, JM (2002). De amfibieën en reptielen van Costa Rica: een herpetofauna tussen twee continenten, tussen twee zeeën. University of Chicago Press, Chicago, Illinois, VS en Londen.

Silverstone, PA (1976). ''Een herziening van de pijlgifkikkers van het geslacht Phyllobates Bibron in Sagra (Familie Dendrobatidae).'' Natural History Museum of Los Angeles County Science Bulletin , 27, 1-53.

Weygoldt, P. (1987). ''Evolutie van ouderlijke zorg bij pijlgifkikkers (Amphibia: Anura: Dendrobatidae).'' Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutions Forschung , 25(1), 51-67.

Zimmermann, H. en Zimmermann, E. (1988). ''Etho-Taxonomie und zoogeographische Artengruppenbildung bei Pfeilgiftfröschen (Anura: Dendrobatidae).'' Salamandra , 24, 125-160.

Oorspronkelijk ingediend door: Stella Kim en Shelly Lyser (eerst geplaatst 18-02-2005) Bewerkt door: Kellie Whittaker (2009-11-02)
Soort Account Citaat: AmphibiaWeb 2009 Phyllobates lugubris: Striped Poison-Dart Frog < https://amphibiaweb.org/species/1706 > University of California, Berkeley, CA, VS. Betreden op 13 februari 2022

Citaat: AmphibiaWeb. 2022. < https://amphibiaweb.org > Universiteit van Californië, Berkeley, CA, VS.

IUCN-status (rode lijst)	Minste zorg (LC)
NatureServe-status:	Gebruik NatureServe Explorer om de status te zien.
CITES	Bijlage II
Nationale status	Geen
Regionale status	Geen