Een nieuwe soort Leucostethus ( Anura , Dendrobatidae ) van Gorgona Island, Colombia
Taran Grantik , Wilmar Bolívar-Garcíaik
‡ Universiteit van São Paulo, São Paulo, Brazilië
§ Universidad del Valle, Cali, Colombia
Corresponderende auteur:
Taran Grant (taran.grant@gmail.com )
Academisch redacteur: Uri García-Vázquez
© 2021 Taran Grant , Wilmar Bolívar-García .
Dit is een open access-artikel dat wordt gedistribueerd onder de voorwaarden van de Creative Commons
op voorwaarde dat de oorspronkelijke auteur en bron worden vermeld.
Visum:
Grant T, Bolívar-García W (2021) Een nieuwe soort van Leucostethus (Anura,
Dendrobatidae) van Gorgona Island, Colombia. ZooKeys 1057: 185-208.
ZooBank:
Abstract
We beschrijven een nieuwe soort Leucostethus van het eiland Gorgona, een klein (13 km²) eiland op 35
km. van de Pacifische kust van Zuid-Colombia.
De nieuwe soort lijkt het meest op L. argyrogaster en L. fugax uit het westelijke Amazonegebied op
340–870 m hoogte.
in Peru en Ecuador, waarmee het een bleke ventrale kleur en oranje zweem van de oksel, liezen en
verborgen oppervlakken van de achterpoot deelt, maar het is het meest verwant aan L. bilsa vanaf ca. 340
km ZW in het zuiden van Chocó op 420-515 m hoogte, in het noordwesten van Ecuador.
We rapporteren minuscule witte vlekken op het posteroventrale oppervlak van de dijen van de nieuwe
soorten en, op basis van onze voorlopige beoordeling van hun taxonomische verspreiding, veronderstellen
we dat hun aanwezigheid een synapomorfie is van Dendrobatoidea met daaropvolgende verliezen in een
paar groepen.
Gezien de schijnbare beperking van de nieuwe soort tot het eiland Gorgona, is hij kwetsbaar volgens de
criteria van de IUCN Rode Lijst.
Naast het benoemen van de nieuwe soort, stellen we ook de volgende nieuwe combinaties voor: L. alacris
(Rivero en Granados-Díaz, 1990) comb. nov. , L. dysprosium (Rivero en Serna, 2000) kam. nov. , enL.
yaguara (Rivero en Serna, 1991)kam. nov.
Invoering
Gorgona Island, gelegen op ongeveer 35 km van de Pacifische kust van Zuid-Colombia (Giraldo 2012), is
een fragment van de Caraïbische Grote Igneous Provincie die gevormd werd in het Late Krijt en in het
Eoceen aangroeide in Zuid-Amerika (Serrano et al. 2011).
Hoewel Gorgona momenteel een eiland is, zijn de diepten tussen het eiland en het vasteland slechts ca.
60–120 m, dus een aaneengesloten landhabitat verbond Gorgona ongetwijfeld met het vasteland tijdens
het laatste ijstijd maximum (20–18 ka) en voor een aanzienlijke tijd daarna (Vlaming et al. 1998;
Montealegre-Z et al. 2010).
Het koraalrif van Gorgona is inderdaad tot nu toe geschat op slechts 2-3 ka (Glynn et al. 1982), wat een
ondergrens plaatst voor Gorgona's volledige isolement van het vasteland.
Gezien de grootte (ca. 13 km²; Giraldo 2012), de nabijheid van het vasteland en de recente
isolatie, is het niet verwonderlijk dat de biota van Gorgona wordt gedomineerd door soorten die
wijdverspreid zijn in de Choco (Giraldo en Valencia 2012).
Desalniettemin zijn er verschillende vermeende endemische soorten ontdekt op Gorgona,
waaronder soorten Chelicerata (Lourenço en Flores 1989), Formicidae (Fernández en Guerrero 2008),
Orthoptera (Montealegre-Z en Postiles 2010; Montealegre-Z et al. 2011; Baena-Bejarano en Heads 2015),
en Psocodea (García Aldrete et al. 2011; Sarria-S et al. 2014; Manchola et al. 2014), hoewel het niet
ongewoon voor later onderzoek om soorten genoemd uit Gorgona op het vasteland te ontdekken (bijv
Nieto et al. 2017).
Onder gewervelde dieren omvatten de vermeende endemische soorten de meerval Trichomycterus
gorgona Fernández & Schaefer, 2005, de anoles Anolis gorgonae Barbour, 1909 en A. medemi Ayala &
Williams, 1988 (Phillips et al. 2019), de slang Atractus medusa Passos et al., 2009, en een onbeschreven
soort dendrobatidae kikker gerapporteerd als "Colostethus sp. Gorgona" door Grant et al. (2017).
Het doel van het heden papier is om deze nieuwe soort formeel te benoemen en te beschrijven.
Materialen en methodes
Van 23 tot 28 mei 2016 voerden we veldwerk uit op het eiland Gorgona (02°58'N, 78°10'W).
Zie Giraldo (2012) voor een algemene beschrijving van het eiland en Vásquez-Vélez (2014) voor een
beschrijving van de vegetatie.
We hebben monsters geëuthanaseerd met 20% benzocaïne (Orajel; Church & Dwight Co., Inc., Ewing, New
Jersey,
USA) aangebracht op de huid of door middel van pitting (McDiarmid 1994). Na behoud van één
achterpoot in 96–
100% ethanol voor DNA-analyse en/of conservering van de huid in 100% methanol, monsters werden
gefixeerd in
formaline en vervolgens overgebracht naar 70% ethanol en gedeponeerd in de amfibiecollectie van de
Colección de Prácticas Zoológicas, Universidad del Valle, Cali, Colombia (CPZ-UV).
We nemen ook in de type serie één exemplaar uit het National Museum of Natural History, Smithsonian
Institution, Washington DC, VS (USNM).
We hebben het roepen vastgelegd met behulp van een Tascam DR-40 lineaire pulscodemodulatie (PCM) -
recorder en interne microfoon met een bemonsteringsfrequentie van 44,1 kHz met 16 bit-codering bij een
omgevingstemperatuur van 26,2°C.
We legde ook audio en video vast van het holotype roepend met behulp van een Canon EOS Rebel T3 en
interne microfoon en analyseerde de audio (lineaire PCM-recorder, 48 kHz bemonsteringsfrequentie, 16-
bits codering).
De roepende mannetjes werden direct geobserveerd en opgenomen op ca. 1 meter afstand.
Akoestische analyses gebruikt standaard definities en terminologie voor spectrale en temporele variabelen
(Köhler et al. 2017).
We gebruikten Raven Pro 1.6 " geluidsanalysesoftware (Cornell Laboratory of Ornithology, NY) om
gespreksduur, notities per gesprek, nootduur (ms), internootinterval (ms), nootherhalingsfrequentie
(noten/minuut), aantal pulsen, fundamentele en dominante frequenties (kHz), frequentiemodulatie zowel
binnen als tussen noten (kHz), en aantal en frequentie van harmonischen (kHz).
We scoorden spectrale parameters uit spectrogrammen en powerspectra (Hann-venster, 90% overlap,
512-punts Fast Fourier Transformation-resolutie) en temporele parameters van uitgebreide golfvormen.
De eerste 10-15 noten van elk gesprek waren variabel en verschilden van de daaropvolgende noten, die
allemaal met hogere amplituden werden uitgezonden en weinig temporeel en spectraal varieerden
(d.w.z. ze namen niet af tegen het einde van het gesprek), dus we rapporteren waarden voor zowel hele
gesprekken als de eerste 10 en laatste 20 noten; aangezien de laatste waarden het meest representatief
zijn voor de oproep, hebben we ze gebruikt voor: interspecifieke vergelijkingen.
We rapporteren statistische samenvattingen als x̄ ± SE.
Gezien het feit dat individuele geluidseenheden consistent waren (d.w.z. zowel in de opgenomen
gesprekken als in de vele gesprekken die werden gehoord, maar niet opgenomen) uitgezonden in
perioden van < 30 s, classificeerden we de afzonderlijke geluidseenheden als notities gegroepeerd in
oproepen.
Deze behandeling is consistent met de interpretatie door Vigle et al. (2020) van Leucostethus bilsa Vigle et
al. 2020, die geluidseenheden uitzond in perioden van < 60 s.
In tegenstelling, andere soorten trans-Andes Leucostethus zenden geluiden uit met regelmatige
tussenpozen in periodes variërend van minder dan één minuut tot enkele minuten duren, waardoor
continue reeksen van variabele lengte worden gevormd (enkele tot meer dan 300;Grant en Castro 1998);
als zodanig, in die soorten, Grant en Castro (1998) en Marin et al. (2018) beschouwde oproepen als één
enkele noot.
Ter vergelijking behandelen we de waarden gerapporteerd door Grant en Castro (1998) en Marin et al.
(2018) voor "oproepen" als equivalent aan de waarden gerapporteerd door Vigle et al. (2020) en wij als
"notities."
Informatie over fylogenetische relaties is afkomstig van Grant et al. (2017), Marin et al. (2018), en Vigle
et al. (2020).
Hoewel Grant et al. (2017) namen de onbeschreven soorten van Gorgona Island op in hun Colostethus
fraterdanieli-groep, Marin et al. (2018) hebben die groep vervolgens overgedragen aan Leucostethus, en
we volgen hier hun taxonomie.
Karakterdefinities volgen Grant et al. (2006, 2017). Voor handmorfologie, we volgen Fabrezi en Alberch
(1996) in de overweging dat vinger I van andere tetrapoden afwezig is in Anura en nummer vingers
dienovereenkomstig.
Als zodanig volgen we Grant et al. (2017) bij het verwijzen naar de gezwollen derde vinger van
eerdere literatuur (bijv. Grant et al. 2006) als gezwollen vinger IV.
De webbing-formulering is die van Savage en Heyer (1967), waarbij webbing wordt gekwantificeerd door
het aantal en het aandeel vrije vingerkootjes (zie ook: Myers en Duellman 1982; Savage en Heyer 1997).
Kaakspierterminologie volgt Haas (2001).
Wij namen de volgende metingen met digitale schuifmaat tot 0,1 mm nauwkeurig:
SVL snuit-romplengte
FAL onderarmlengte vanaf de proximale rand van de palmaire tuberkel tot de buitenrand van de gebogen
elleboog
HL handlengte vanaf de proximale rand van de palmaire tuberkel tot de vingertop IV
TL tibia lengte van buitenranden van gebogen knie tot hiel
FL voetlengte vanaf de proximale rand van de buitenste metatarsale tuberkel tot de punt van de teen IV
HW kopbreedte tussen hoek van kaken
HLD koplengte diagonaal van mondhoek tot punt van snuit
EL ooglengte van achterste tot voorste hoek
END oog-naris afstand van voorste ooghoek tot midden van neusgat
IND interne afstand tussen centra van nares
SL snuitlengte van voorste ooghoek tot punt van snuit
IOD interorbitale afstand
TD timpaan diameter:
Tenzij anders vermeld, worden afmetingen en verhoudingen alleen voor volwassenen gegeven en
samengevat als x̄ ± ZO.
Mannen met stemspleten aan beide zijden van de mond werden gescoord als volwassenen, die met
slechts één stemspleet als sub-volwassenen, en die zonder spleten aan beide kanten als juvenielen.
Vrouwtjes met uitgebreide, ingewikkelde eileiders en vergrote eicellen werden als volwassenen
beschouwd, die met slechts zwak geëxpandeerde, niet- of zwak ingewikkelde eileiders en slecht
gedifferentieerde eicellen als subvolwassenen, en die met kleine, ongedifferentieerde eicellen en niet-
uitgezette, rechte eileiders als juvenielen.
Kleur in het leven is gebaseerd op veldnotities en digitale foto's.
We vergelijken de nieuwe soort met andere soorten van Leucostethus sensu Marin et al. (2018) [nl. L.
argyrogaster (Morales & Schulte, 1993); L. bilsa, L. brachistriatus (Rivero & Serna, 1986), L. fraterdanieli
(Silverstone, 1971), L. fugax (Morales & Schulte, 1993), L. jota Marin et al., 2018, en L. ramirezi (Rivero &
Serna, “1995” 2000)], waaraan we L. alacris (Rivero & Granados-Díaz, 1990) kam toevoegen. nov., L.
dysprosium (Rivero & Serna, “1995” 2000) kam. nov., en L. yaguara (Rivero & Serna, 1991) kam. nov.
Hoewel de precieze fylogenetische relaties van deze drie soorten zijn nog niet getest in kwantitatieve
fylogenetische analyses, merkten Grant en Castro (1998) de gelijkenis op van L. alacris en L. yaguara met L.
fraterdanieli en Grant et al. (2017) overwoog de mogelijkheid dat hun Cordillera Occidental clade van L.
fraterdanieli zou kunnen overeenkomen met een of beide van deze namen.
Evenzo deelt L. dysprosium een volledig, continu, bleek schuine laterale streep met andere soorten
Leucostethus (zie discussie) en lijkt te verschillen van andere
trans-Andes soorten van Leucostethus behalve L. alacris alleen in het bezit van meer uitgebreide teen
webbing (zie Rivero en Serna “1995” 2000: 49, afb. 2C).
We vergelijken de nieuwe soort ook met soortgelijke colosethines van de Choco.
Resultaten
Leucostethus siapida Grant & Bolívar-García, sp. nov
Fig. 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, Tabellen 1, 2, 3
Colostethus sp. Gorgona: Grant et al. (2017)
Leucostethus sp. Gorgona: Marin et al. (2018), Vigle et al. (2020)
Type materiaal
Holotype. CPZ-UV 7293 (veldnummer WB 3045), een volwassen mannetje verzameld door Taran Grant
direct naar het westen van het wooncomplex in El Poblado, Gorgona Island, Parque Nacional Natural
Gorgona, Guapi, Cauca Departement, Colombia, 02°58'00.6"N, 78°10'27.4"W, ca. 30 m hoogte, 26 mei
2016. paratypes. CPZ-UV 5013-5014, CPZ-UV 7294-7297, verzameld op de typeplaats door Wilmar Bolívar-
García, Taran Grant, David Andrés Velásquez-Trujillo en Andrés Felipe Gómez Fernández, 26-27 mei
2016. USNM 313893, verzameld door Humberto Granados Diaz, Gorgona Island, 1987.
Diagnose
Een middelgrote Leucostethus (maximale SVL: mannetjes 23,0 mm, vrouwtjes 25,8 mm) met volledig
bleke schuine en ventrolaterale strepen, dorsolaterale streep afwezig, vinger IV van volwassen mannetjes
zeer zwak gezwollen (nauwelijks waarneembaar), keel van volwassen mannetjes met hoogstens vaag
gestippelde vlekken of verknoping op de keel, bleke paracloacale vlekken aanwezig, oksel, lies en
verborgen oppervlakken van de achterpoten doordrenkt met oranje, en tenen II-IV met basale banden.
vergelijkingen
Leucostethus siapida sp. nov. verschilt van alle soortgenoten behalve de cis-Andes-soorten L. argyrogaster
en L.fugax in het bezit van oranje oksel, lies en verborgen oppervlakken van de achterpoot (geel bij andere
soorten) en zonder opvallende donkere verkleuring op de keel van volwassen mannetjes (aanwezig bij
andere soorten); het verschilt van beide soorten zijn groter (maximaal SVL: L. siapida mannetjes 23,0 mm,
vrouwtjes SVL 25,8 mm; L.argyrogaster mannetjes 19,8 mm, vrouwtjes 21,1 mm; L. fugax mannen 19,5
mm, vrouwen 20,1) en verschilt verder van L. fugax bij gebrek aan opvallende zwelling van vinger IV bij
volwassen mannen (sterk gezwollen bij L. fugax).
Onder de trans-Andes soorten van Leucostethus, L. siapida sp. nov. verschilt van alle behalve L. bilsa
(blijkbaar niet gezwollen) en L. alacris (onbekend) bij gebrek aan opvallende zwelling van vinger IV bij
volwassen (opvallend gezwollen bij L. brachistriatus, L. dysprosium, L. fraterdanieli, L. fugax, L. jota, L.
rodriguezi, en L. yaguara). Het verschilt van L. bilsa in de kleuring van de oksel, liezen en verborgen
oppervlakken van de achterpoot (oranje in L. siapida sp. nov., “mosterdgeel” in L. bilsa; Vigle et al. 2020),
definitie en vorm van de heldere kleuring van de oksel (overgoten met L. siapida, discreet, vormend goed
gedefinieerde halve maan rond dorsale, posterieure en ventrale omtrek van de arm in L. bilsa),
keelkleuring bij mannen (hoogstens vaag gestippelde vlekken of verknoping op de keel bij L. siapida sp.
nov.; donkerder gevlekt in L. bilsa), en vrouwelijk SVL (23,5–25,8 mm in L. siapida, 27,4–28,2 mm in L.
bilsa; Vigle et al. 2020), evenals 6,25% van de locaties in de mitochondriale H-streng transcriptie-eenheid 1
(146 van 2335 sites; Vigle et al. 2020). Leucostethus siapida sp. nov. verschilt van L. alacris doordat het
alleen basale banden heeft tussen tenen II en IV (matige banden) tussen alle tenen, I 1-3 II 2-2,5 III 2,75-4
IV 4,5-3 V; Rivero en Granados-Diaz 1989).
Ondersoorten van Leucostethus zijn herkenbaar aan het roepen beschreven voor schijnbaar onbeschreven
soorten uit de Cordillera Occidental gerapporteerd als Colostethus fraterdanieli (Grant en Castro 1998),
L.fraterdanieli sensu stricto en L. jota (Marin et al. 2018), en L. bilsa (Vigle et al. 2020).
De nootherhaling snelheid (x¯ = 287,9 noten/minuut) van L. siapida sp. nov. is meer dan het dubbele van
die van de andere soorten (L. bilsa: 81.2 notities/minuut; L. fraterdanieli sensu stricto: x¯ = 98,2 noten per
minuut; L. jota: x¯ = 21,8 noten/minuut; Cordillera westerse soorten: 120,4-132,8 noten / minuut).
De roep van L. siapida sp. nov. heeft ook een hogere toon dominante frequentie dan alle soorten behalve
L. jota (piekfrequentie 4219-4737 Hz in L.siapida sp. nov., x¯ = 4400 Hz bij L. jota, < 3800 Hz bij andere
soorten).
Onder andere anurans in de Chocó, Leucostethus siapida sp. nov. lijkt het meest op Silverstoneia dalyi en
S.nubicola van het aangrenzende vasteland, waarmee het dorsale en laterale kleuring deelt, oranje
overvloeiing van flitsvlekken en ledematen, een goed gedefinieerde schuine laterale streep en een bleke
ventrolaterale streep (Grant en Myers 2013).
Het verschilt van deze soorten doordat het groter is (maximale SVL: L. siapida sp. nov., mannetje 23,0 mm,
vrouwelijk 25,8 mm; S. dalyi, man 17,9 mm, vrouw 19,0 mm; S. nubicola, man 20,6 mm, vrouw 21,9 mm)
en zonder een opvallend gezwollen vinger IV (opvallend gezwollen bij beide soorten).
Het verschilt verder van S.dalyi in het ontbreken van een discrete, donkerbruine postrictale vlek en van S.
nubicola in het dragen, hoogstens vaag gestippelde vlekken of verknoping op de keel (mannelijke keel
effen zwart, vaak posteriad uitstrekkend naar anterieur buik bij S. nubicola).
Metingen van holotype
(in mm). CPZ-UV 7293 is een volwassen man (Fig. 1) met open stemspleten en gemelaniseerde testikels,
SVL 22,7; FAL 5,0; HL 5.5; TL10.2; VL 9.3; HW 7,8; HL 7,5; EL 2.9; END 2.5; IND 3.3; SL 4.0; IOD 2.4; TD 1.2.
Holotype van Leucostethus siapida sp. nov. in het leven (volwassen man CPZ-UV 7293, 22,7 mm SVL) A
frontaal en B laterale weergaven van holotype in situ terwijl fonotaxisch reageert op het afspelen van
eigen vocalisatie C ventrale zicht (let op de overdaad van sinaasappel in oksel, lies, posteroventrale dij en
verborgen oppervlak van schacht) D zijaanzicht.
Morfologie
De volgende beschrijving is gebaseerd op de vijf volwassen mannetjes en drie volwassen vrouwtjes in de
typereeks; metingen worden vermeld in tabel 1. Volwassen mannen 19,9–23,0 mm SVL (n = 5, x̄ = 22,1 ±
0,56 mm); vocaal spleten aanwezig; zwelling van vinger IV nauwelijks waarneembaar (Fig. 2);
testispigmentatie variabel aanwezig en afwezig (Tabel 2), vormt dichte bruine of zwarte reticulatie indien
aanwezig (zie ook Opmerkingen hieronder).
volwassen vrouwtjes 23,5-25,8 mm SVL (n = 3, x̄ = 24,6 ± 0,67 mm), rijpe eicellen romig geel en lichtbruin,
ca. 1,8 mm. diameter; eileiders vergroot, ingewikkeld, roomwit. Dikke darm ongepigmenteerd.
Afmetingen in mm. (minimum-maximum, x̄ ± SE) van de typereeks van Leucostethus siapida sp. nov. Zie
tabel tekst voor meetdefinities.
Males (n = 5)Females (n = 3)
Neus-cloaca lengte19.9–23.0, 22.1 ± 0.5623.5–25.8, 24.6 ± 0.67
onderarm lengte4.4–5.2, 5.0 ± 0.154.8–5.6, 5.2 ± 0.23
Hand lengte4.7–5.5, 5.3 ± 0.155.5–5.8, 5.6 ± 0.09
Schacht lengte9.0–10.2, 9.9 ± 0.249.1–10.8, 10.1 ± 0.51
voet lengte8.1–9.5, 8.9 ± 0.248.4–9.8, 9.2 ± 0.41
Hoofd breedte7.1–7.8, 7.6 ± 0.137.5–8.7, 8.1 ± 0.35
Hoofd lengte6.5–7.5, 7.0 ± 0.197.0–8.4, 7.8 ± 0.41
Oog lengte2.6–3.2, 2.9 ± 0.102.7–3.2, 3.0 ± 0.15
Oog-naris afstand2.0–2.5, 2.3 ± 0.091.9–2.7, 2.3 ± 0.23
interne afstand2.8–3.3, 3.1 ± 0.093.0–3.6, 3.4 ± 0.20
Neus lengte3.4–4.0, 3.8 ± 0.123.2–4.5, 4.0 ± 0.39
Interorbitale afstand2.3–2.6, 2.5 ± 0.052.4–2.7, 2.6 ± 0.09
Tympanum diameter1.2–1.5, 1.3 ± 0.051.4–1.7, 1.6 ± 0.09
Testis pigmentatie bij Leucostethus siapida sp. nov. Zie Opmerkingen voor opmerkingen over CPZ-UV 7295.
LinksRechts
CPZ-UV 5013gepigmenteerdOngepigmenteerd
CPZ-UV 5014Ongepigmenteerdgepigmenteerd
CPZ-UV 7293 (holotype)gepigmenteerdgepigmenteerd
CPZ-UV 7295gepigmenteerd
CPZ-UV 7297Ongepigmenteerdgepigmenteerd
A Rechterhand van Leucostethus siapida sp. nov. (CPZ-UV 7297, volwassen man) Een hand in palmaire
(ventrale) weergave (pijlpunt geeft zwakke zwelling aan) en B-vinger IV in pre-axiale (mediale) weergave
(pijlpunt geeft aan) uitwendig zichtbare gespecialiseerde slijmklier).
Ventrale en de meeste dorsale oppervlakken glad; blootgesteld oppervlak van schacht met lage,
onopvallende korrels. Poststrictale en cloaca knobbeltjes afwezig.
Hoofdbreedte 33-36% van SVL en 1,0-1,2 keer diagonaal HL bij mannen, 32-34% en 1,0-1,1 bij vrouwen,
IOD 29-36% van HW.
Snuit stomp afgerond in dorsaal aanzicht, SL 46-58% van HL.
Nares licht uitlopend, gericht posterodorsad, EN 70-86% van EL en 57-66% van SL. Loreal gebied zwak
concaaf, bijna verticaal.
Canthus rostralis goed gedefinieerd, scherp afgerond.
Onvolledige trommelvlies waarneembaar extern langs anteroventrale helft van het timpaan.
Ooglengte 38-48% van hoofdlengte.
Timpaan gericht posterodorsad, TD 41-50% van EL bij mannen, 52-53% bij vrouwen.
Supratympanische uitstulping geassocieerd met de onderliggende depressor spiermassa aanwezig. Tanden
op bovenkaak aanwezig; mediane linguale proces afwezig.
Posterodorsaal gedeelte van timpaan verborgen door m. depressor mandibulae vezels die zich uitstrekken
vanaf de oorsprong op de dorsale fasciae.
Trigeminuszenuw (V₃) lateraal naar ongedeeld m. levator mandibulae externus
Handlengte matig, 22-25% van SVL en 1,0-1,1 keer FAL.
Relatieve appressed vingerlengtes IV > II >III = V (afb. 2). Vinger II 1,1 keer langer dan vinger III (sensu
Grant et al. 2006). Vingers III en V het bereiken van de distale helft van de distale subarticulaire tuberkel
van vinger IV.
Alle handknollen goed gedefinieerd en uitpuilend.
Vingers II en III elk met een enkele subarticulaire tuberkel; vingers IV en V met twee subarticulaire
knobbeltjes.
Thenar tuberkel elliptisch, palmaire tuberkel elliptisch of stomp driehoekig. franjes afwezig.
Metacarpale vouw afwezig.
Schijven zwak tot matig uitgezet, allemaal met gepaarde dorsale schubben.
Carpaal pad en zwarte armklier afwezig.
Tibia lengte 43-45% van SVL bij mannen, 39-42% bij vrouwen; FL 39-41% van SVL bij mannen, 36-38% bij
vrouwtjes.
Relatieve lengtes van tenen IV > III > V > II > I (Fig. 3).
Alle voetknollen goed gedefinieerd en uitpuilend.
Tenen I en II met elk één subarticulaire tuberkel, tenen III en V met twee en teen IV met drie knobbeltjes.
Webbing afwezig tussen tenen I–II en IV–V; rudimentair weefsel aanwezig tussen tenen II-IV, formule II
2-3,5 III 3-4 IV.
Franjes afwezig.
Middenvoetplooi afwezig.
Tarsale kiel goed gedefinieerd, kort, sterk gebogen, knobbelachtig, niet uitstrekkend van
middenvoetsbeentje, liggend op een derde van de tarsale lengte van binnenste metatarsale tuberkel.
Schijven met gepaarde dorsale schubben; schijf I zwak geëxpandeerd, schijven II, II en V matig uitgebreid,
schijf IV sterk uitgebreid.
Distale dijspieren met m. semitendinosus passerende dorsad (ranid type), insertiepees gebonden aan
binnenoppervlak van mm. gracilis-complex door secundaire bindingpees.
Rechtervoet van Leucostethus siapida sp. nov. in het leven (volwassen man CPZ-UV 7293). Schaalbalk: 2
mm.
Kleuring in conserveermiddel
Dorsale verkleuring bruin met donkerbruine vlekken (Fig. 4).
Bleke dorsolaterale strepen afwezig.
ooglid donkerbruin, kop en snuit dorsaal dezelfde kleur als rug.
Bewaard holotype (volwassen mannetje CPZ-UV 7293, 22,7 mm SVL) van Leucostethus siapida sp. nov. in A
een dorsaal en B ventrale aanzichten.
Dorsaal oppervlak van dijbeen en schacht en buitenste (blootgestelde) voetoppervlak lichtbruin met
donkerbruin kruisbanden en vlekken.
Voorste oppervlak van de dij met prominente donkerbruine lengtestreep, begrensd dorsaal door een
smalle witte lijn die zich uitstrekt van de lies en distaal vervaagt.
Dij ventraal vlekkeloos.
Meeste exemplaren met achterste dijbeen dragende langwerpige, taps toelopende, bleke sikkelvormige
paracloacale streep die zich uitstrekt langs de proximale helft tot de gehele lengte van de dij, dorsaal
begrensd door een bruine streep die zich langs de achterkant uitstrekt schacht en ventraal door stevige of
diffuse lichtbruine streep; USNM 313839 zonder bleke paracloacale tekens, achterste dij doordrenkt met
lichtbruine en diffuse donkerbruine vlekken (Fig. 5).
Ventrale oppervlak van de dij en verborgen oppervlakken van schacht en voet roomwit, vrij van
melanoforen.
Plantaire vlakken bruin; contactvlakken van knobbeltjes roomwit en grijs.
Webbing tussen de tenen III–IV roomwit, vrij van melanoforen.
Dorsaal aanzicht van Leucostethus siapida sp. nov. paratype USNM 313893 (volwassen vrouw, 23,5 mm
SVL).
Dorsaal oppervlak van de arm proximaal bleek, distaal lichtbruin wordend met variabel tot expressie
gebrachte donkerbruin vlekken op vingers IV en V, behalve USNM 313839 met het gehele dorsale
oppervlak van arm en vingers IV en V doordrenkt met bruine en onregelmatige kleine donkerbruine
vlekken.
Anterieure en posterieure oppervlakken van de bovenarm met goed gedefinieerde donkerbruine
lengtestrepen.
Donkere pigmentatie op het achterste oppervlak die zich disstaal uitbreidt tot een wikkel rond ventrale en
buitenoppervlak van elleboog langs posterieure onderarm en vinger II.
Voorste oppervlakken van onderarm en dorsale oppervlakken van vingers II en III roomwit.
Palmar-oppervlakken lichtbruin; contactoppervlakken van knobbeltjes roomwit.
Flank is effen donkerbruin, diagonaal gedeeld door goed gedefinieerde roomwitte schuine laterale streep
van lies tot achterste hoek van de baan (d.w.z. niet uitstrekkend rond canthus rostralis), behalve USNM
313839 met diffuus bleke stippen onder de schuine laterale streep en donkerdere schuine laterale streep.
Schuine zijstreep doorlopend, behalve linkerstreep van CPZ-UV 7294 met enkele smalle breuk halverwege.
Ventrolaterale streep (zie Kleuring in het leven, hieronder) niet te onderscheiden van onberispelijke venter
(bijv. CPZ-UV 5014) of alleen bewezen door dunne melanoforen langs de ventrale rand (bijv. CPZ-UV 7294),
zich uitstrekkende anteriad boven arminsertie, onder het timpaan en onder het oog tot de punt van de
snuit, op het hoofd ventraal begrensd door een melanoforen eindigend onder het neusgat (d.w.z. bovenlip
aan de punt van de snuit roomwit, zonder melanoforen).
Donkerbruin van de flank die zich anteriad uitstrekt over het timpaan tot de achterste rand van de baan en
doorlopend over de loreale regio en rond de snuit (inclusief neusgaten) welke een donkerbruin
gezichtsmasker vormen.
Keel, borst en buik roomwit, hoogstens met vaag gestippelde vlekken of verknoping op keel en
langs de ventrale rand van de ventrolaterale streep.
Kleuring in het leven
Dorsum bruin met zwartbruine vlekken (afb. 1).
Dorsaal oppervlak van snuit bleker dan dorsum, lager diffuse roomwitte vlekken overgoten met bruin.
Flanken zwartbruin met roomwit tot lichtgeel schuine laterale streep met vage overstroming van
Loreal-regio en punt van snuit zwartbruin; gebied onder timpaan, oog en loreal gebied roomwit tot
lichtgeel, begrensd ventraal door diffuse overstroming van zwart.
Venter zilverwit.
Keel met hoogstens vaag gestippelde vlekken of reticulatie (Fig. 6). Ventrolaterale streep golvend, roomwit
tot lichtgeel, verschillend van zilverwit van venter, diffuus langs de ventrale rand (Fig. 7).
Dorsaal oppervlak van bovenarm nabij inbrenging crèmewit tot bleek geel.
Oksel, lies, posteroventrale dij en verborgen schacht doordrenkt met sinaasappel kleurige signaal vlekken.
Bleke paracloaca markeert opvallend roomwit tot onopvallend lichtbruin.
Ventrale oppervlakken van de dijen, ventrale oppervlak van bovenarm en verborgen oppervlak van de
onderarm doorschijnend romig roze, ongepigmenteerd.
Posteroventrale oppervlak van het proximaal deel van de dijen met weinig (< 10) tot veel (> 30) minuscule
witte vlekken, aanwezig bij beide geslachten (Fig. 8).
Iris bleek goud met zwarte spikkels; pupilring bleek goud, compleet.
Variatie in keelkleuring van volwassen mannetje Leucostethus siapida sp. nov. in het leven A CPZ-UV 7293
(holotype) B CPZ-UV 7295 C CPZ-UV 5013 D CPZ-UV 5014 E CPZ-UV 7297.
Ventrolaterale weergave van Leucostethus siapida sp. nov. paratype CPZ-UV 7294 (25,8 mm SVL) in het
leven laten het verschil zien tussen de roomwitte ventrolaterale streep en zilverwitte venter.
Posteroventrale weergave van Leucostethus siapida sp. nov. dijbeen met minuscule witte vlekjes
(voorbeelden aangegeven met pijlen; CPZ-UV7296; 24,5 mm SVL).
Advertentie roep
Op 26 mei 2016 hebben we één volledige oproep opgenomen van het holotype (CPZ-UV 7293; 22,7 mm
SVL; suppl. materiaal 1: Audio S1, geëxtraheerd uit Suppl. materiaal 4: Video S1) op ca. 11:30 uur en twee
compleet roepen uitgezonden door paratype CPZ-UV 7295 (19,9 mm SVL) om 15:45 uur (oproep 1,
Aanvullend materiaal 2: Audio S2) en 15:47 uur (roep 2, Aanvullend materiaal 3: Audio S3), respectievelijk.
De omgevingstemperatuur voor alle drie de oproepen was 26,2°C.
Opmerkingen worden weergegeven in Afbeelding 9 en waarden voor standaard temporele en spectrale
variabelen worden weergegeven in Tabel 3.
De noten zijn uitgebreid amplitude-gemoduleerd gedurende de drie oproepen, wat resulteert in zeer
onregelmatige delen.
Vroege noten zijn ofwel pulserend of bestaan uit een enkele puls, terwijl volgende noten meer worden
gestructureerd, bestaande uit 2-4 vaak onregelmatig gevormde pulsen.
Zoals verwacht, gezien hun verschillende lichaamsmaten, fundamentele en dominante frequenties zijn
lager voor het holotype (respectievelijk ca. 2160 Hz en 4300 Hz) dan het paratype (respectievelijk ca. 2370
Hz en 4750 Hz); de nootherhalingssnelheid van het holotype is ook sneller (laatste 20 tonen uitgegeven
met 292,8 tonen/minuut door het holotype, 285,8 en 285,1 tonen/minuut door het paratype).
De noten zijn frequentie gemoduleerd, waarbij de dominante frequentie tot ongeveer 150-200 Hz
oploopt, in de eerste 10 noten en 400-500 Hz in latere noten (bijv. 3840 Hz tot 4330 Hz in het holotype,
4210 Hz tot 4670 Hz in CPZ-UV 7295; roep 2, suppl. materiaal 3: Audio S3).
Naast de fundamentele en dominante frequenties, 3-8 harmonischen zijn duidelijk in de meeste noten.
Kenmerken van de advertentieoproep van Leucostethus siapida sp. nov. voor de drie opgenomen
gesprekken, inclusief waarden voor volledige oproepen en de eerste 10 en laatste 20 noten, gerapporteerd
als minimum-maximum (x̄ ± ZO).
Piekwaarden worden gerapporteerd voor de fundamentele en dominante frequenties.
Voor notities per gesprek en notitie herhalingsfrequentie n = 3 ; voor variabelen die verband houden met
individuele notities, is de steekproefomvang gelijk aan het overeenkomstige aantal geanalyseerde notities;
interne steekproefomvang van internote is drie minder dan het overeenkomstige aantal notities.
De grondfrequentie wordt alleen gerapporteerd voor de laatste 20 noten omdat sommige vroege noten
dat ook waren zwak om de grondfrequentie duidelijk te identificeren.
De advertentieroep van Leucostethus siapida sp. nov. paratype CPZ-UV 7295 (19,9 mm SVL, 26,2°C
omgevingstemperatuur
temperatuur; suppl. materiaal 2: Audio S2) Een oscillogram en een B audiospectrogram van drie noten aan
het einde van een 88-noten roep C vermogensspectrum (spectrogram slice) bij maximale amplitude van de
eerste noot in A tonen fundamentele (2370 Hz) en dominante (4750 Hz) frequenties en harmonische (7120
Hz, 9490 Hz, 11820 Hz, 14190 Hz, 16610 Hz, 18970 Hz en 21220 Hz). Zie tekst voor analytische parameters.
Etymologie
De specifieke benaming, siapida (sia, ‘pijl’* of ‘wilde riet’; siapida, ‘mensen van de pijl’ of ‘mensen van het
wilde riet’; Schade 1989; BarrenÞa Agirrebeitia en Peìrez-Caurel 2017), gebruikt als zelfstandig naamwoord
in appositie, is een woord in het Emberá EperaraÞ SiapidaraÞ-dialect en de naam van de inheemse groep
in de zuidelijke Chocó-regio van Colombia, met name de moderne departementen Cauca, Nariño en Valle
del Cauca.
De Siapida hebben het eiland Gorgona (Thida in EperaraÞ SiapidaraÞ) al eeuwen of langer bezocht en
waren bijna zeker de eerste mensen die deze kikkersoort tegenkwamen.
Verspreiding en natuurlijke historie
Individuen waren overdag actief in en op bladafval, lage vegetatie en lage objecten op de bosbodem
(bijv. rotsen, gevallen stokken en boomstammen, kokosnootschalen; Fig. 1, 10) onafhankelijk van stromen
(d.w.z. >> 3 m van een stroom).
Het holotype werd gefilmd en gefotografeerd terwijl het volledig belicht was op een groot gevallen blad in
een open plek (Aanvullend materiaal 4: Video S1), en andere individuen werden waargenomen in het
aangrenzende bos op bladafval en lage voorwerpen op de bosbodem.
Het holotype reageerde op het afspelen van zijn eigen vocalisatie zowel akoestisch als fonotaxisch,
bewegend ca. 2 m in de richting van de bron van de vocalisatie tot slechts een paar centimeter van de
laarzen van TG.
Ondanks uitgebreid zoeken en de overvloed aan Epipedobates boulengeri de voorgaande dagen zonder
regen, individuen van Leucostethus siapida sp. nov. werden pas waargenomen na ca. 6 uur van zware
regen tussen ca. 5:00 en 11:00 uur op 26 mei 2016.
Habitat van Leucostethus siapida sp. nov.
Opmerkingen
De linker testis van CPZ-UV 7295 is vergroot (1,4 mm diameter) en ingekapseld door dik bindweefsel
waaronder de testis gepigmenteerd is, terwijl de rechter testis afwezig lijkt te zijn.
Met uitzondering van hun pigmentatie zijn de testikels van alle andere individuen typerend voor deze
groep (bijv. Marin et al. 2018; Vigle et al. 2020).
Ondanks de testiculaire afwijking, werd CPZ-UV 7295 waargenomen en geregistreerd met vocaliseren (zie
In het leven is de bleke ventrolaterale streep onopvallend, maar ontegensprekelijk aanwezig in alle
exemplaren.
Echter, zodra de pigmentatie in het conserveermiddel is vervaagd, is deze bij alle exemplaren afwezig of
onopvallend, met slechts enkele verspreide melanoforen langs de ventrale rand die in sommige
exemplaren achterblijven om een ventrolaterale streep te suggereren welke ooit bestond.
USNM 313839 verschilt in verschillende opzichten van de andere leden van de typereeks en meer in de
buurt lijkt op andere trans-Andes-soorten van Leucostethus, inclusief het optreden van diffuse bleke
vlekken onder de schuine laterale streep en de schuine laterale streep uitgebreid overgoten met
lichtbruin.
Precieze informatie over het gebied van het eiland waar het exemplaar is verzameld ontbreekt, dus het is
niet bekend of de variatie weerspiegelt sterk gelokaliseerde geografische variatie of wijdverbreide
polychromatisme.
Niettemin, de mate van variatie die optreedt tussen deze exemplaren ligt ruim binnen die waargenomen
bij soortgenoten van andere soorten (bijv. Vigle et al. 2020).
Gaschromatografie/massaspectrometrie van het methanolextract van de huid van volwassen mannelijk
paratype CPZ-UV 7297 kon geen alkaloïden detecteren (R.A. Saporito, persoonlijke mededeling).
Hoewel deze bevinding uitsluit de op lipofiele alkaloïde gebaseerde chemische verdediging die in veel
dendrobatiden wordt aangetroffen (bijv. Saporito et al. 2012), is het mogelijk dat tetrodotoxine of een
andere hydrofiele verbinding aanwezig is, zoals voor sommigen is gemeld soorten Colostethus (Daly et al.
1994; Grant 2007).
