Allobates melanolaemus

GRANT & R ODRIGUEZ , 2001 - PERU

Allobates melanolaemus

HOLOTYPE:
MUSM 17741 (veldnummer AMNH FS 11921), een volwassen mannetje verzameld 5 AMNH FS 8689, het exemplaar dat op de typelocatie is geregistreerd, verschilt van andere onderzochte Allobates trilineatus doordat het een zandloper heeft dorsaal kleurenpatroon.
Hoewel de mogelijkheid bestaat dat dit exemplaar niet conspecifiek is met het andere materiaal dat op de typelocatie is genomen, valt het in alle andere opzichten ruim binnen het variatiebereik dat wordt waargenomen bij andere populaties van A. trilineatus, en dit dorsale zandloperpatroon komt vaak voor als onderdeel van van het repertoire van intraspecifieke variatie in talrijke soorten Allobates, waaronder A. brunneus (Cope, 1887; Morales, 1994; persoonlijke obs., TG), A. juanii (Morales, 1994; persoonlijke obs . , TG), A. mandelorum Schmidt, 1932 (Rivero, ''1982'' [ 1984]; La Marca, 1993), en A. sanmartini Rivero, Langone en Prigioni, 1986. Gonzalez et al. (1999: 185, fig. 5A) geven ook een foto van een ongeïdentificeerd exemplaar met dit dorsale patroon.
Op basis van de beschikbare gegevens kunnen we niet concluderen dat er meer dan één soort voorkomt op de

Typelocatie
Typelocatie van A. trilineatus.
Door Lily O. Rodrı´guez, 11 maart 1999, Explornapo Lodge, ACEER, Lower Rı´o Napo nabij Quebrada Sucusari, Departamento Loreto, Peru, GPS-coördinaten 7255W, 314S. PARATYPES: MUSM 15607, verzameld door Lily O. Rodriguez, 24 maart 1993 op de typeplaats.
AMNH FS 11920 en AMNH FS 11922, verzameld door Lily O. Rodrı´guez, 10-11 maart 1999 op de typeplaats.
AMNH 114924-114945, verzameld door Borys Malkin, 28 maart - 9 april 1970 in Estiron, Rıo Ampiyacu, Departamento Loreto, Peru.

ETYMOLOGIE:
De soortnaam is een bijvoeglijk naamwoord dat is afgeleid van het Griekse melanos (zwart) en laemos (keel), verwijzend naar de puur zwarte keel van volwassen mannetjes van deze soort.

DIAGNOSE:
Een kleine soort (mannetjes tot ongeveer 23 mm SVL, vrouwtjes tot ongeveer 24 mm SVL).
Vinger III zwak gezwollen bij volwassen mannen.
Keel zwart bij volwassen mannen, smetteloos wit bij vrouwen.
Testikels wit (ongepigmenteerd) bij volwassen mannen.
Tenen II-IV basaal met zwemvliezen.
Dorsolaterale streep aanwezig.
Schuine laterale streep aanwezig als een diffuus, onopvallend, bleek gebied of groep kleine vlekken die zich uitstrekt van de lies tot halverwege de flanken.
Ventrolaterale streep aanwezig (slecht gedefinieerd).
Een subarticulaire tuberkel op vinger IV.
Mediaan linguaal proces afwezig.
Cloaca knobbeltjes afwezig.
Anale schede afwezig.
Zwarte armband afwezig.
Allobates melanolaemus lijkt het meest op A. trilineatus en A. juanii.
Het verschilt van beide in het hebben van;
(1) zuiver zwarte keel bij volwassen mannen (grijs bij A. trilineatus; grijze stippling geconcentreerd in vlekken, vlekkerig of netvormig patroon in A juanii).
(2) significant grotere volwassen SVL (tabel 1 en tabel 2)
(3) zwak gezwollen vinger III bij volwassen mannen (sterk gezwollen bij A. trilineatus; niet gezwollen bij A. juanii).
Allobates melanolaemus verschilt verder van A. trilineatus doordat het een advertentie oproep heeft van 1-6 noten, modus 4 (couplets of 9-13 noten, modus 10, in A. trilineatus), en een benadrukte frequentie van 3840-4560 Hz (benadrukte frequentie 4920 –6040 Hz in A. trilineatus).
Allobates melanolaemus wordt verder gediagnosticeerd met A. juanii omdat de internootduur significant korter is (A. melanolaemus: n 11, bereik 123 , 4-236.7, x¯ msec; A. juanii: n 153.15 11, bereik 468,7 msec, x¯ 389,12 10,26 271,918,89 msec; P 0,0001).

METINGEN VAN HET HOLOTYPE (in mm):
Het holotype, MUSM 17741, is een volwassen mannetje met stemspleten en vergrote, witte (ongepigmenteerde) testikels.
SVL 22,7.
Onderarmlengte vanaf de proximale rand van de palmaire tuberkel tot de buitenrand van de gebogen elleboog, 5.2. Handlengte vanaf de proximale rand van de palmaire tuberkel tot de vingertop III, 5.6.
Schachtlengte van buitenrand van gebogen knie tot hiel, 10,6.
Voetlengte vanaf de proximale rand van de buitenste middenvoetsbeentje tot de punt van teen IV, 9,7.
Kopbreedte tussen hoek van kaken, 7.3
Koplengte diagonaal van mondhoek tot snuitpunt, 7,2.
Ooglengte van achterste tot voorste hoek, 3,0.
Oog tot neusgat afstand van voorste ooghoek tot midden neusgat, 2,3.
Afstand tussen centra van neusgaten, 3.2.
Snuitlengte van voorste ooghoek tot punt van snuit, 3,8.
Interorbitale afstand, 2,2.
Grootste diameter van het timpaan, 1.3.

BESCHRIJVING VAN HET TYPE SERIE MORFOLOGIE:
Volwassen mannetjes 21,1–23,4 mm SVL (n 11, x¯ 22,16 0,22).
Volwassen vrouwtjes 21,3–23,6 mm SVL (n 14, x¯ 22,24 0,22).
Ventrale oppervlakken glad.
Dorsale oppervlakken glad of zwak korrelig, met lage, conische knobbeltjes verspreid over het achterste deel van het lichaam en dorsale oppervlakken van dijen en schachten.
Zwakke uitstulping direct achter rictus aanwezig.
Kopbreedte tussen hoek van kaken 3134% van SVL, 0,96-1,11 keer koplengte.
Interorbitale afstand 26-30% van de kopbreedte.
Snuit schuin, licht afgerond of bijna afgeknot in dorsaal aspect, stomp afgerond in profiel, uitsteken buiten de kaken (fig. 6).
Loreal gebied plat, verticaal of zwak hellend naar buiten naar de lippen.
Canthus rostralis scherp afgerond, goed gedefinieerd.
Oog 40-48% van hoofdlengte.
Oog-naris afstand 56-61% van de snuitlengte en 61-77% van de ooglengte.
De neusgaten zijn naar achteren gericht in profiel, uitpuilend in het dorsale aspect.
Timpaan klein; grootste diameter 30-43% van ooglengte.
Tanden op maxillaire boog recht, matig lang, niet gebogen en hoektanden.
Handlengte 20-25% van SVL , 0,89-1,09 keer onderarmlengte.
Relatieve lengtes van vingers III I II IV, met Vinger II meestal langer dan IV.
Vinger IV strekte zich bij de meeste exemplaren uit tot het middelpunt tussen de proximale en distale subarticulaire knobbeltjes van Vinger III.
Vinger IV strekte zich uit tot de basis van distale subarticulaire tuberkel bij enkele exemplaren, waarbij vingers II en IV niet gelijk zijn (bijv. MUSM15607; fig. 9).
Alle vingers vrij van zijranden, met slechts een vaag spoor van laterale kiel zichtbaar onder hoge vergroting. Metacarpale vouw erg zwak, vormt proximaal een kleine, onopvallende tuberkel.
Een goed gedefinieerde subarticulaire tuberkel op vingers I, II en IV; twee op vinger III.
Palmar tuberkel rond, laag.
Thenar tuberkel zwak, vrij klein, iets langwerpig. Digitale schijven zwak uitgezet.
Elke vinger met een paar prominente dorsale schubben.
Toestand van Finger III seksueel dimorf.
Bij volwassen mannen, preaxiale oppervlak van vinger III met glandulair uiterlijk, dikker en "vleziger" dan andere vingers, vaak met onregelmatige omtrek in palmair zicht, vergroot, met subarticulaire knobbeltjes dichter bij postaxiale dan preaxiale zijde van vinger (dwz vinger III van de mannetjes zwak gezwollen over de gehele lengte). Preaxiale oppervlak niet-geëxpandeerd en niet-glandulair bij vrouwen.
Schacht- en voetlengte respectievelijk 41-47 en 38-46% van SVL.
Relatieve lengtes van aangedrukte tenen IV III V II I (fig. 9).
Basale webbing tussen tenen II-III en IIIIV.
Geen webbing tussen IV-V
Preaxiale laterale rand van teen II goed gedefinieerd maar niet uitgebreid tot singelband (bandformule II 1½-3½ III 2½-4 IV, volgens Myers en Duellman, 1982).
Zwakke kielen nauwelijks waarneembaar aan elke rand van Teen V, maar goed ontwikkelde franjes aanwezig aan beide randen van alle andere tenen.
Zwakke buitenste middenvoetplooi aanwezig, vormt bij sommige exemplaren proximaal een zwakke tuberkel (bijv. MUSM 17741).
Tarsale kiel goed gedefinieerd, proximaal gebogen, distaal zwak maar uitgebreid om de binnenste metatarsale tuberkel te bereiken.
Teenschijven zwak uitgezet, elk met goed gedefinieerde dorsale schubben.
Een subarticulaire knobbeltje op Tenen I en II, twee op III en V, drie op IV; allemaal goed gedefinieerd en uitpuilend behalve proximale tuberkel op rechterteen IV, die minder prominent is maar altijd aanwezig.
Ronde, uitpuilende buitenste middenvoetsbeentje en elliptische binnenste middenvoetsbeentje gescheiden door een lichte uitstulping.

KLEUR IN CONSERVEERMIDDEL:
Het dorsum (fig. 10) is grijsbruin.
De dorsolaterale streep is grijs gestippeld.
Bij mannen is de keel opvallend effen zwart en de borst, het grootste deel van de buik en het ventrale oppervlak van de bovenarm zijn allemaal grijs gespikkeld.
Vrouwtjes zijn ventraal vlekkeloos.
Ventrale oppervlakken van benen en lies zijn bij beide geslachten vrij van pigmentatie.
Palmaire en plantaire oppervlakken zijn bruin.
Contactoppervlakken van knobbeltjes zijn grijs.
De kleur van de dorsale dij is lichtbruin, met één donkerbruine of grijze dwarsband of vlek die op één lijn ligt met een soortgelijke band of vlek op het dorsale oppervlak van de schacht.
Het voorste oppervlak van de dij heeft een diffuse, donkerbruine streep van nabij de knie door de lies en loopt door met de donkere kleur van de flank.
Aan weerszijden van de cloaca bevindt zich een opvallende, gekromde, witachtige vlek.
De schacht is dorsaal lichtbruin met een goed gedefinieerde donkerbruine dwarsband.
Verborgen oppervlakken van de dij (achterste oppervlakken van de dij) en schacht zijn donkerbruin met minuscule witachtige vlekjes en vlekken.
Het preaxiale gedeelte van elke voet is witachtig, vrij van melanoforen.
De voet is dorsaal bruin met een of meer donkerbruine vlekken.
Het achterste oppervlak van de tarsus en het plantaire oppervlak zijn donkerbruin.
Contactoppervlakken van knobbeltjes en digitale schijven zijn grijs.
De arm is geelbruin of grijs met verspreide donkere vlekken en vlekken.
De elleboog is opvallend donkerbruin.
De voorste en achterste oppervlakken van de bovenarm zijn donkerder in MUSM 15607 en vormen donkerbruine lengtestrepen.
Een brede, zwartbruine streep strekt zich uit langs de flank (fig. 6), door het loreal-gebied en rond de punt van de snuit (die de neusgaten omvat).
Langs de flank wordt deze donkere kleur ventraal begrensd door een smalle, matig gedefinieerde, witte ventrolaterale streep die zich uitstrekt van de lies, boven de arm, tot de posteroventrale rand van het oog.
Onder de ventrolaterale streep is de flank grijs of lichtbruin gestippeld, net als het gezicht onder het zwartbruine gezichtsmasker.
De schuine laterale streep is aanwezig als een diffuus, onopvallend, bleek gebied of een groep kleine vlekken die zich uitstrekken van de lies tot halverwege de flank (fig. 6).

NATUURLIJKE GESCHIEDENIS:
De vier exemplaren van de typelocatie werden verzameld in het bos langs een pad dat leidde van de Explornapo Lodge naar het Amazon Center for Environmental Education and Research (ACEER).
Net als Allobates juanii en A. trilineatus, komt A. melanolaemus voor in de buurt van stromen, maar strekt zich ten minste 25 m uit in het bos, en verschilt daarom van strikt oevergebonden soorten die beperkt zijn tot de oever van de rivier, zoals C. abditaurantius en C. imbricolus.
Allobates melanolaemus en A. trilineatus komen beide voor op de typeplaats van A. melanolaemus nabij de kruising van de Rıo Napo en de veel kleinere Rıo Sucusari.

VOCALISATIES
MUSM 15607 (21,5 mm SVL) werd opgenomen voor audiospectrografische analyse door Lily O. Rodrı´guez om 08:00 uur vanaf bladafval op de typelocatie (AMNH-herpetologie-spoel 271).
Twee ononderbroken reeksen oproepen werden opgenomen op ongeveer 3-4 m van de kikker. Temperatuurgegevens werden niet genomen.
De eerste serie omvat 14 oproepen (72 tonen) in 27 sec (0,52 oproepen per sec; 5,14 tonen per sec).
Het tweede deel van de tape bevat 39 oproepen (140 tonen) in 71 sec (0,28 oproepen per sec; 1,97 tonen per sec). Tijdelijk zijn gesprekken zeer variabel.
Elke oproep bestaat uit 1-6 noten (x¯ 3,6 0,2 noten; modus 4 noten), gescheiden door intervallen van variabele duur.
Evenzo varieert de tijd tussen gesprekken van enkele tot vele seconden, zonder duidelijk patroon. Signaalinterferentie als gevolg van conspecifieke oproepoverlap verduistert veel van de temporele parameters in de meeste oproepen.
Niettemin blijkt uit onderzoek van geïsoleerde oproepen dat het signaal niet-pulserend is.
Gedetailleerde gegevens werden verkregen van één gesprek bestaande uit vier noten (gespreksduur 751,2 msec), twee van vijf (respectievelijk 844,8 msec en 843,7 msec) en één enkele noot (54,7 msec). Zoals weergegeven in figuur 11, liggen de benadrukte frequenties tussen 38404560 Hz.
Noten zijn zwak frequentiegemoduleerd van lager naar hoger.
De duur van de noot varieert van 47,3–59,8 msec (n 15, x¯ 53,98 1,12 msec).
De duur van de internote varieert van 123,4-236,7 msec (n 11, x¯ 153,15 10,76 msec).
Er werd geen patroon van spectrale of amplitudemodulatie binnen of tussen oproepen waargenomen.
Gedurende de hele opname refreinde het exemplaar met een andere man, te horen op de achtergrond.
Een van de twee mannen begon te roepen, maar de man op de achtergrond riep consequent in een iets sneller tempo en gaf langere gesprekken (tot 14 biljetten per gesprek).

OPMERKINGEN
Veel soorten dendrobatiden die 19 mm zijn missen de distale subarticulaire tuberkel op vinger IV en hebben vingers IV II (TG, niet-gepubliceerde gegevens).
Allobates melanolaemus is echter de eerste soort groter dan 19 mm die we met deze morfologie hebben gezien, en het geeft aan dat de vingerlengte en het aantal subarticulaire knobbeltjes onafhankelijk van de lichaamsgrootte variëren.
Zoals hierboven beschreven, codeerden we Finger III als zwak gezwollen bij volwassen mannelijke Allobates melanolaemus.
Bij sommige dendrobatiden is de zwelling opvallend, ofwel distaal overdreven (bijv. A. nubicola) of over de gehele lengte van de vinger (bijv. A. trilineatus).
In andere, waaronder A. melanolaemus, is de zwelling van vinger III veel subtieler, en in sommige gevallen is de enige manier om dit karakter ondubbelzinnig te coderen het rechtstreeks vergelijken van goed voorbereide, seksueel actieve mannen en vrouwen.
Hoewel de roep van Allobates melanolaemus op een aantal aspecten verschilt van die van A. trilineatus, is hij bijna niet te onderscheiden van de tijdelijk zeer variabele roep van A. juanii.
Voor zover de roep van A. juanii niet eerder is beschreven, en het verband houdt met de diagnose van A. melanolaemus, beschrijven we die hier.
Oproepgegevens voor A. juanii zijn afkomstig van opnames TG 9903 (ICN 44487, 20,8 mm SVL, opgenomen om 09:45 uur, 15 augustus 1999, luchttemperatuur 21,9C, microfoon 60 cm van kikker.
Onmiddellijk geroepen vanaf een met mos bedekte rotsblok grenzend aan de stroom, overhangend door vegetatie) en TG 9904 (ICN 44486, 20,3 mm SVL, opgenomen om 08:20 uur, 16 augustus 1999, luchttemperatuur 21,4C, microfoon 25 cm van kikker.
Deze kikker zat op een bijna horizontaal gedeelte van een met mos bedekte boomstam met een diameter van ongeveer 7 cm, ongeveer 4 m van de beek omhoog in een zeer steile kloof), beide gemaakt door TG in Villavicencio (type plaats zie bijlage voor details), gekopieerd op AMNH herpetologie haspel 290.
Hoewel deze twee kikkers in de open lucht riepen, waren de meeste die A. juanii noemden, afgezonderd in het bladafval en ander puin van dit secundaire bos.
Roepen begon bij het aanbreken van de dag en nam abrupt af rond 09:00 uur, met slechts sporadisch Roepen gedurende de rest van de daglichturen.
TG 9903 bevat twee aaneengesloten reeksen biljetten, gescheiden door een pauze van 19 zeA.
De eerste ononderbroken trein bestaat uit 93 gesprekken (175 noten) in 2,95 min (0,52 gesprekken per sec; 0,99 noten per sec) uitgezonden als enkele noten, coupletten, triolen en vierlingen.
De tweede trein bevat 20 oproepen in 1,17 min (0,28 oproepen per sec), allemaal geproduceerd als enkele biljetten.
TG 9904 bevat een enkele trein van 90 oproepen (138 biljetten) in 4,0 min (0,38 oproepen per sec; 0,58 biljetten per sec), een tweede trein van 16 oproepen (32 biljetten) in 50 sec (0,32 oproepen per sec; 0,64 biljetten per seconde). En een derde trein van 63 oproepen (140 biljetten) in 3,5 min (0,30 oproepen per sec; 0,67 biljetten per sec).
De drie treinen op TG 9904 zijn allemaal mengsels van enkele noten, coupletten, triolen en vierlingen.
De tijd tussen de tweede en derde trein is 63 sec (tijd tussen de eerste en tweede trein onbepaald).
Van de 284 oproepen van beide opnamen, zijn 41,9% enkele noten, 35,2% zijn coupletten, 17,6% zijn triolen en 5,3% zijn vierlingen (x¯ 1,86 0,05 noten per oproep).
Er werd geen patroon gedetecteerd in de volgorde van enkele noten, coupletten, triolen en vierlingen, behalve dat treinen beginnen met een reeks enkele noten.
Noten variëren continu van niet-pulserend tot twee of drie uitgesproken pulsen.
Gedetailleerde analyse werd uitgevoerd op de eerste 23 noten van de tweede trein van opname TG 9904 (fig. 12). De eerste drie tonen zijn aanmerkelijk zachter dan de rest van de trein, en nemen toe in duur (respectievelijk 37,5, 46,9 en 62,5 msec) en benadrukte frequentie (respectievelijk 3560-3720, 3600-3880 en 37204080 Hz); als zodanig lijken het typische ''opwarmings''-oproepen en worden ze uitgesloten van verdere analyse.
De overige 20 noten werden uitgezonden in 10 oproepen als twee enkele noten (duur van elke 59,4 msec), zes coupletten (duur 478 , 1-581,3 msec), één triplet (duur 1093,6 msec) en één quadruplet (duur 1256,2 msec;
fig. 12).
Signalen zijn frequentiegemoduleerd van lager naar hoger, met minimale benadrukte frequenties van 3880-4160 Hz en maximale benadrukte frequenties van 4120-4560 Hz.
De duur van de noot is 53,1-68,8 msec (n 20, x¯ 62,03 0,94 msec).
De tijd tussen gesprekken (groepen van notities) is 2-4 sec, en de tijd tussen notities binnen een enkele oproep (internote-duur) is 271,9-468,7 msec (n 11, x¯ 389,12 18,89).

IUCN-status (rode lijst)	Minste zorg (LC)
NatureServe-status:	Gebruik NatureServe Explorer om de status te zien.
CITES	Geen CITES-vermelding
Nationale status	Geen
Regionale status	Geen