Anomaloglossus verbeeksnydeorum

Anomaloglossus verbeeksnydeorum sp. nov.
Holotype.
MHNLS 19649, een volwassen mannetje uit Tobogán de la Selva, Municipio Atures, Estado Amazonas,
Venezuela, 5º 23’N, 67º 34’W, 56 masl, 5.4109ºN, 67.6197ºW, verzameld door C. Braver en C.S. Jones.

Paratopotypen. vijf volwassen vrouwtjes, MHNLS 19644-48, en twee volwassen mannetjes MHNLS 19650-51, met de dezelfde gegevens als het holotype; vijf volwassen vrouwtjes CVULA 7136-7140, en één volwassen mannetje CVULA 7141, van de type plaats op 19 juni 2007 door O. Jovanovic, G. Safarek en Z. Cernelic.

Diagnose.
(1) Huid glad op dorsum, zonder knobbeltjes in conserveermiddel; glad op de buik.
(2) Gekoppeld dorsale schubben aanwezig op cijfers.
(3) Distale tuberkel op vinger IV aanwezig maar onduidelijk.
(4) Vinger IV lengte bereiken: distale helft van distale subarticulaire tuberkel van vinger III.
(5) Vinger I gelijk aan of iets langer dan vinger II.
6) Digitale schijven aanwezig.
(7) Vingerschijven zwak uitgezet.
(8) Vingerranden weinig zichtbaar, dik en laag.
(9) Middenhandsbeentje nok afwezig.
(10) vinger III niet gezwollen bij volwassen mannen.
(11) Carpaal pad afwezig.
(12) Mannelijke uitwassen op duim afwezig.
(13) Thenarknobbeltje klein, ovaal.
(14) Zwarte armklier bij volwassen mannen afwezig.
(15) Tarsale kiel zwak gebogen, dik.
(16) Teenschijven matig uitgezet.
(17) Tenen matig met zwemvliezen.
(18) Middenvoetplooi aanwezig, laag.
(19) Uitwendige kleur donkerbruin (mannetjes) en lichtbruin (vrouwtjes) met parotoïde en paracloacale markeringen witachtig in conserveermiddel, oranje in het leven.
Dijen dorsaal roodbruin kruis geband.
dorsolaterale en ventrolaterale strepen afwezig.
Schuine laterale streep doorlopend of gebroken, naar middenlichaam of de achterste rand van de arm.
(20) Aftekeningen op de borstkas afwezig.
(21) Huidkraag afwezig.
(22) Mannelijke keel verkleuring bleek met een overvloed aan melanoforen.
vrouwelijke keelkleuring vrij of bijna vrij van melanoforen.
(23) Kleurpatroon mannelijke buik onberispelijk, geel in het leven.
(24) Vrouwelijke buikkleur smetteloos wit, vrij van melanoforen.
(25) Iriskleur roodachtig brons met een donkerrode pupilring.
(26) Dikke darm ongepigmenteerd.
(27) Testis wit.
(28) Mediane linguale processus aanwezig, klein, rond.
(29) Timpaan onopvallend tot duidelijk, trommelvliesring aanwezig.
(30) Zangzak niet te onderscheiden.
(31) Tanden aanwezig op de maxillaire boog.
(32) Maat klein, mannen 17,8 tot 19,5 mm (n=4, gemiddeld 18,8±0,7), vrouwen 16,9 tot 22,3 mm
(n=9, gemiddeld 19,3 ± 1,8)

Vergelijking met andere soorten.
Anomaloglossus verbeeksnydeorum is gemakkelijk te onderscheiden van soortgenoten vanwege de bijzondere kleur (karakters van A. verbeeksnydeorum tussen haakjes).
Geen andere Anomaloglossus heeft een oranje vlek op de parotoïde en paracloacale gebieden.
Slechts drie andere Anomaloglossus waarvan bekend is dat ze ventraal geel zijn, net als het mannetje van A. verbeeksnydeorum.
Van deze, Anomaloglossus breweri heeft uitstekende knobbeltjes op de achterste rug (afwezig), en mannelijke kleur is vergelijkbaar met vrouwtjes (tweekleurig); deze soort lijkt endemisch voor Aprada, een geïsoleerde tepui 550 km naar het oosten.
Anomaloglossus moffetti is een grotere, robuustere soort tot 27 mm (tot 22,3 mm), gekenmerkt door de
afwezigheid van franjes op de vingers (laag en dik), een onduidelijk timpaan (nauwelijks duidelijk tot duidelijk), onregelmatig en diffuse vlekken op de borst (afwezig), en blijkbaar endemisch voor Sarisariñama tepui, 390 km ten oosten van Tobogan de la Selva.
Anomaloglossus kaiei heeft ook gele ventrale verkleuring, hoewel bij vrouwen (alleen op mannetjes), kleiner formaat, tot 19,8 mm (tot 22,3 mm), en bleke dorsolaterale strepen (afwezig).
In conserveermiddel, nee andere Anomaloglossus heeft het eigenaardige dorsale patroon, waarin altijd gemakkelijk twee opvallende parotoïde te zien zijn lichte sporen.
Anomaloglossus ayarzaguenai heeft een vinger I korter dan II (gelijk aan iets langer); en een uniform bruin kleurpatroon met kleine donkerbruine vlekken (twee parotoïde en twee paracloaca-tekens).
We vergelijken de nieuwe soort met de rest van de cis-Andes Anomaloglossus om een uitgebreide vergelijkingsset te verkrijgen.
Anomaloglossus degranvillei heeft vinger I korter dan II (gelijk aan iets langer), schuine zijstreep afwezig (aanwezig), een post-tympanische witte balk (afwezig) en ventrale oppervlakken bruin met witte vlekken (witachtig of
geelachtig).
Anomaloglossus guanayensis heeft vinger I korter dan II (gelijk aan iets langer), anale schede aanwezig (afwezig), borstvlekken die geen kraag vormen, donkere ventrale verkleuring (vlekkeloos wit of geel).
Anomaloglossus murisipanensis heeft vinger I korter dan vinger II (gelijk aan iets langer), schuine zijstreep afwezig
(aanwezig), donkere ventrale verkleuring (vlekkeloos wit of geel).
Anomaloglossus parimae heeft vinger I korter dan vinger II (gelijk aan iets langer), melanoforen overvloedig op de borst (afwezig).
Anomaloglossus parkerae heeft vinger I korter dan vinger II (gelijk aan iets langer), schuine zijstreep afwezig (aanwezig), geslachtsdimorfisme in ventraal patroon afwezig (aanwezig).
Anomaloglossus shrevei is een veel grotere kikker, tot 36 mm (tot 22,3) met een afgeknotte snuit in dorsaal aanzicht (rond), en vinger I is korter dan II (gelijk aan iets langer).
Anomaloglossus tamacuarensis heeft anale knobbeltjes (afwezig) en vinger III licht gezwollen bij mannen (niet gezwollen).
Anomaloglossus tepuyensis is een grotere kikker, tot 26,5 mm (22,3), heeft de vinger I korter dan vinger II (gelijk aan iets langer), vingers met kielachtige laterale plooien (vingerranden nauwelijks zichtbaar), dorsale huid korrelig (glad).
Anomaloglossus triunfo is een kleinere kikker, tot 20 mm (tot 22,3) met een driehoekige middenhandsbeentje (afgerond), vinger I duidelijk langer dan II (gelijk aan iets langer) en een onduidelijk timpaan (onderscheiden). Anomaloglossus wothuja heeft een bijna afgeknotte snuit in dorsaal zicht (rond), korrelige dorsale huid (glad) en geen consistent dorsaal patroon (twee parotoïde en twee paracloaca-oranje markeringen).
Eindelijk is de nieuwe soort gemakkelijk te onderscheiden van die Anomaloglossus met karige teenbanden, A. beebei, A. kaiei, A. praderioi en A. roraima (teenband matig ontwikkeld).

Beschrijving van holotype.
Dorsale en ventrale huid glad in conserveermiddel; zonder knobbeltjes op het achterste deel van het dorsum. Dorsale huid die een goed gedefinieerde ronde, naar achteren uitstekende flap boven vormt
ventilatieopening, geopend op het bovenste niveau van de dijen.
Geen anale knobbeltjes.
Kop langer dan breed, HW 33,6% van SVL.
Snuit subacuminate in profiel (Fig 1A), afgeknot in dorsaal en ventrale aanzichten (respectievelijk figuren 1B en 1C). Nares gelegen nabij de punt van de snuit en lichtjes gericht anterolateraal, zichtbaar vanaf de voorkant en nauwelijks zichtbaar vanaf het dorsum en onder.
Canthus rostralis afgerond.
Loreal gebied enigszins concaaf.
Breedte van het interorbitale gebied iets breder dan de breedte van het bovenste ooglid.
Snuit iets langer dan oogdiameter
EN 64% van ED.
Timpaan groot, 40% van ED, duidelijk alleen zijn inferieure helft.
De posterodorsale helft verborgen onder de oppervlakkige slip van de M. depressor mandibulae.
Gepositioneerd dicht achter het oog en laag, dicht bij de hoek van de kaken.
Bovenkaak aanwezig.
Tong langer dan breed, driehoekig, naar achteren gekerfd, achterste half vrij.
Stemspleten aanwezig, groot. MLP zeer klein, rond, as lang als breed, gepositioneerd op het voorste derde deel van de tong.
Handlengte klein, 27,4% van SVL.
Relatieve lengtes van ingedrukte vingers III>IV>I>II (Fig 2A)
Vinger I iets langer dan vinger II.
Schijven van alle vingers zijn nauwelijks uitgezet.
Vinger III-schijf 1,2 keer de breedte van het distale uiteinde van het aangrenzende falanx.
Basis van handpalm met grote, bijna ronde, mediane palmaire knobbel.
Ovale binnenste thenar tuberkel op basis van vinger I.
Een subarticulaire knobbeltje op vinger I en vinger II, en twee op vinger III en vinger IV, distale knobbeltjes klein.
Alle knobbeltjes laag, rond.
Franjes alleen merkbaar op vinger II, dik en laag.
Achterste ledematen van gemiddelde lengte.
Schacht 46,6% van SVL.
Relatieve lengte van ingedrukte tenen IV>III>V>II>I (Fig 2C).
TI bereikt, wanneer ingedrukt, de halve subarticulaire tuberkel van TII. Teenschijven matig uitgezet.
Teen IV schijf 1,6 keer de breedte van het distale uiteinde van de aangrenzende falanx.
Voeten matig met zwemvliezen, het web distaal continu met een dikke pony op alle tenen, inclusief de buitenranden van Teen I en Teen V.
Tenen matig met zwemvliezen.
Geweven band formule I 1½-2½ II 1 2/3-3 III 2½-3 2/3 IV 4-2½ V.
Een tot drie niet uitpuilende subarticulaire knobbeltjes op tenen als volgt: één op Teen I en Teen II, twee op Teen III en Teen V, en drie op Teen IV.
Zool met twee verschillende middenvoetsbeentjes knobbeltjes, een ronde buitenste middenvoetsbeentje en een 1/3 langere elliptische binnenste middenvoetsbeentje.
Een dikke tarsaal kiel, recht en zwak gebogen distaal, eindigend halverwege de tarsus, proximaal doorlopend met de
smalle pony op vrije (preaxiale) rand van teen I.
Middenvoetplooi aanwezig, laag.

Kleur in conserveermiddel.
Dorsaal donkerbruin met twee opvallende parotoïde lichtbruine langwerpige vlekken (kommavorm), en twee symmetrische scapuliere lichtbruine ronde markeringen (Fig 1E).
Rostrale gebied lichtbruin.
Beide flanken zijn donkerbruin, met lange witte schuine zijstrepen, die de achterste rand van de arm bereiken.
Bovenlip donkerbruin met enkele onregelmatige kleine witachtige vlekjes.
Trommelvlies lichtbruin.
Armen en ledematen zijn lichtbruin, streep doorkruist door donkerbruin.
Twee symmetrische witte paracloacale tekens omgeven door zwart.
Ventrale oppervlakken zijn wit bij eenvoudig zicht.
Onder vergroting zijn melanoforen geconcentreerd op de keel, vooral op de kin en langs de randen van de onderkaak. Melanoforen zijn schaarser op de borst, en ontbreekt op de buik (Fig 1F). Handpalmen en voetzolen zijn donkerbruin.

Kleur in het leven.
De enige beschikbare foto van een levend mannetje is die van een niet verzameld exemplaar.
In alle individuen die werden gezien was duidelijk, maar de karakteristieke kleur die hierin wordt beschreven. anomaloglossus verbeeksnydeorum-mannetjes (Fig 3A) verschillen van alle bekende soorten in het geslacht door enkele heldere tekens te vertonen, meestal op het parotoïde gebied (oranje), bovenarm (oranje), post-tympanische gebied (wit en oranje).
Paracloaca gebied (oranje), liesstreek en schuine laterale streep (geel), en enkele blauwachtige kleine vlekken op de flanken, bovenlip en vingers.
Ook de bovenzijden van de achterpoten zijn dof oranje, versperd met donkerbruin.
De rest van het dorsum is donkerbruin met donkerder bruine canthal, supratympanic en interorbital strepen.
Ventraal zijn mannetjes heldergeel.
Vrouwtjes (Fig 3B) zijn meer volgens dof gekleurde Anomaloglossus, omdat ze dorsaal zijn
lichtbruin tot grijzig, met donkerbruine vlekken; de parotoïde en paracloacale gebieden zijn dof oranje en de
okselgebied kan geelachtig zijn. De vingers hebben heldere blauwwitte ringen naast de vingerschijven.
Ventraal zijn ze wit.

Afmetingen holotype (in mm). SVL: 19,3; SL: 9,0; VL: 8,8; HeL: 8,0; HW: 6.5; NL: 1.6; ED: 2,5;
TD: 1,0; F3D: 0,6; T4D: 0,6 1FiL: 3,0; 2FiL: 2.7. Zie Tabel 1 voor afmetingen van de typeserie

(Zie tabel 1)

Variatie.
Het enige verschil tussen mannen en vrouwen in conserveermiddel is de keelkleuring, smetteloos wit bij vrouwen, met weinig melanoforen op de kinrand (Fig 1D), en vuilwit tot grijzig bij mannetjes, met een overvloed aan melanoforen waargenomen met vergroting (Fig 1C).
Grootte is niet erg belangrijk
(gemiddelde SVL van mannen 18,8 ± 0,7 mm.
gemiddelde SVL van vrouwen 19,3 ± 1,8 mm).
De vorm van de snuit is ook:
variabel;
Afkgeapt (Fig 1C) tot rond (Fig 1D).
De vorm van de vingers kan slank (afb. 2A) of robuust (afb. 2B) zijn.
Hoewel er in de typereeks geen persoon is die wratten of platte knobbeltjes op het achterste vertoont deel van het lichaam of op de dijen, zoals gebruikelijk is voor Anomaloglossus, zijn enkele platte wratten te zien in figuur 3A.
De paracloacale markeringen zijn het meest gestructureerd en helder bij mannen (Fig 3A) dan bij vrouwen (Fig 3B).
Er wordt weinig variatie waargenomen in de dorsale kleuring van vrouwtjes.
De rug kan licht tot donkerbruin zijn, met onregelmatige donkere vlekken, nauwelijks te onderscheiden op donkere exemplaren (MHNLS 19646, MHNLS 19648, CVULA 7139, bijvoorbeeld), en opvallend op lichtere exemplaren (CVULA 7137-38).
De markeringen zijn meestal donker interorbitale staaf die naar achteren wijst, twee symmetrische donkere en ronde vlekken op het occipitale gebied en een omgekeerde W achter het hoofd (CVULA 7140).
Alle exemplaren hebben de achterpoten gekruist, beter gemarkeerd op mannen.
Op de linkervoet van MHNLS 19644 bevindt zich een mediane middenvoetsbeentje, halve grootte van het binnenste middenvoetsbeen knobbeltje.
Het buitenste middenvoetsbeentje is veel groter dan aan de rechterkant.
En er is nog een kleinere mediaan tuberkel net onder de mediaan.
De linkervoet mist van nature één teen, blijkbaar teen IV) (zie opmerkingen; Fig 2D).

Vocalisatie/geluid.
Een enkele oproep werd opgenomen bij 24,5 ºC in de ochtend van 19 juni 2007.
De volledige oproep heeft 152 gepulseerde tonen (Fig 4A, 4B), die 17,14 sec duren.
Er worden negen noten per seconde geproduceerd (Fig 4C,4D).
De dominante frequentie is 4405 Hz, terwijl de grondtoon 3921 Hz is.
25 opeenvolgende noten waren willekeurig gekozen op het spectrogram om de nootduur en het interval tussen de noten te bepalen.
Let op duur en inter-note interval werden gemeten, respectievelijk 0,067 ± 0,003; 0,064-0,072 sec en 0,044 ± 0,003; 0,0042–0,0048 seconden. (respectievelijk gemiddelde ± SD en bereik)

Roep vergelijkingen.
Er zijn slechts vijf Anomaloglossus-advertentieoproepen bekend.
Grant et al. (1997) beschrijven de roep van Anomaloglossus atopoglossus.
Myers & Donnelly (1997) die van A. tamacuarensis.
Myers & Donnelly (2008) A. tepuyensis.
Kok et al. (2006a, 2006b) A. kaiei en A. beebei.
Ter vergelijking merken we op: (tussen haakjes) de relevante roeptekens van A. verbeeksnydeorum.
Anomaloglossus atopoglossus produceert oproepen met 12-14 noten (152), met een belduur van 0,7-0,9 sec (0,06 sec), en een frequentie van 4160 tot 4240 Hz (3921-4405 Hz).
Anomaloglossus tamacuarensis oproep bestaat uit een lange reeks dubbele noten (enkele noten) gegeven op drie per seconde, resulterend in zes noten per seconde (9), met een frequentie van 3840 Hz (3921-4405 Hz).
De roep van A. tepuyensis is een korte triller van 14-22 noten (152), met 4-7 noten per seconde (9), met een frequentie variërend van 3270 tot 3580 Hz (3921-4405 Hz).
Anomaloglossus kaiei heeft geen triller, maar in plaats daarvan een repetitieve en ongemoduleerde oproep met een nootduur van 0,03 en een internootduur van 0,1 sec (0,06; 0,04 sec) en een dominante frequentie van 4850 Hz (3921-4405 Hz).
Tot slot de beschreven roep van A. beebei is een serie gefloten trillers gemaakt van 2 tot 5 gemoduleerde noten (continue triller), met een frequentie van 4640 Hz (3921–4405 Hz) en 7 (10) oproepen per seconde.

Verspreiding/habitat.
Bekend van zijn typelocatie en een nabijgelegen locatie (Cerro el Tigre, in de buurt van Tobogán de la Selva,
samen een enkele plek op de kaart, (figuur 5), waar men de soort hoorde roepen uit sympathie met Dendrobates
leukomelas.
Er is geen reden om aan te nemen dat de nieuwe soort niet overal in het laaglandregenwoud voorkomt op granietsubstraat in ieder geval door de noordwestelijke staten Amazonas en Bolívar in Venezuela.
Het gebied is weinig onderzocht, bestaande uit een continuüm van habitat zowel naar het NO als het Zuiden.

Natuurlijke geschiedenis.
Anomaloglossus verbeeksnydeorum is alleen actief gezien op regenachtige dagen.
Van de vele malen dat de stroom bij Tobogán de la Selva werd bezocht (van 1995 tot 2007, minstens één keer per jaar), alleen in twee gevallen was de soort duidelijk, in beide gevallen tijdens en na regen.
De typeserie is gevonden actief op de grond van een immense zandsteenplaat onder regenwoud op 22 april 2005 (Fig 6).
Rond de middag, na een regenbui in de ochtend riepen mannetjes, en de meeste individuen werden langs de plaat gezien, snel verstopt onder keien toen we naderden.
De dieren zijn op 19 en 20 juni 2007 ook binnen gezien en gehoord in het bos, hoewel nooit meer dan 20 mtr. van de beek verwijderd.
Andere herpetofauna waargenomen langs de kreek in het bos waren (overdag) Dendrobates leucomelas, Synapturanus salseri, Gymnophtalmus sp., Plica pansticta, Corallus hortulanus, Bothrops atrox.
En ('s nachts) Pristimantis vilarsi, Leptodactylus lithonaetes, Leptodeira annulata, Oxyrhopus melanogenys,
Sibon-nevel en Paleosuchus palpebrosus.

Discussie.
Het Median Lingual Process (MLP) is diagnostisch voor het geslacht Anomaloglossus, maar het heeft:
gemeld van Anomaloglossus atopoglossus, A. lacrimosus, A. parkerae, A. shrevei, A. tepuyensis en A.
tamacuarensis (Grant et al. 1997; Myers en Donnelly 1997). De aanwezigheid van een MLP in andere beschreven
soorten uit het Venezolaanse Guayana door La Marca (1996), A. ayarzaguenai, A. guanayensis, A. murisipanensis,
A. parimae, A. praderioi en A. roraima, waren nog niet geverifieerd.
In de oorspronkelijke stelling van Anomaloglosus, Grant et al. (2006) gingen uit van het voorkomen van een MLP bij alle soorten, maar zonder directe bevestiging van de aanwezigheid van MLP werd verstrekt.
We hebben verschillende soorten onderzocht die zijn gehuisvest in de MHLS, en kunnen bevestigen dat MLP aanwezig is in de volgende soorten: A. ayarzaguenai (klein en afgerond op MHNLS 12950-51); A. guanayensis (klein en afgerond in MHLS 10798); A. murisipanensis (middelgrote en gewezen in MHLS 11385); A. praderioi (zeer klein op MHLS 11272).
Grant et al. (2006) interpreteerde de MLP als onafhankelijk afgeleid in Anomaloglossus. Anomaloglossus verbeeksnydeorum en A. wothuja zijn de meest nabije leden van het geslacht tot die van trans-Andes soorten, op ongeveer 1000 km van de Valle del Cauca in Colombia, type plaats van A. atopoglossus; hoewel dit niet dichtbij betekent fylogenetische relatie.
In termen van instandhouding is de verspreiding en abundantie van de nieuwe soort nog niet goed bekend en we
betwijfel of het een bedreigde soort is, aangezien het habitatcontinuüm enorm is.
We stellen een status van gegevens voor deficiënt (DD) volgens de voorwaarden van de IUCN
(Stuart et al. 2008).
De kennis over de diversiteit van amfibieën op afgelegen locaties van het Guyanaschild groeit dankzij voortdurende verkenningen en een algemene groeiende belangstelling voor biodiversiteit (Hallowell & Reynolds 2005).
Wij zijn ervan overtuigd dat het Guyana-schild een van de armste bekende regio's ter wereld blijft, en dat nog veel meer onderzoek is nodig om de relaties tussen de biota te begrijpen.

IUCN-status (rode lijst
NatureServe-status:	Gebruik NatureServe Explorer om de status te zien.
CITES	Geen CITES-vermelding
Nationale status	Geen
Regionale status	Geen