Anomaloglossus breweri

Samenvatting
Een nieuwe soort Anomaloglossus [Colostethus] wordt beschreven uit het Venezolaanse Guayana.
Het bewoont de hellingen van Aprada tepui, een zandstenen tafelberg in het zuiden van Venezuela.
De nieuwe soort onderscheidt zich van naaste verwanten door zijn specifieke patroon, afwezigheid van franjes op de vingers, aanwezigheid van een linguaal proces en gele en oranje ventrale kleuring.
Het is de 18e beschreven soort Anomaloglossus uit het Venezolaanse Guayana.

Inleiding
De laatste jaren is de kennis over de dendrobatide fauna van het Venezolaanse Guayana opmerkelijk toegenomen. Terwijl La Marca (1992) vier soorten noemde, hebben Barrio-Amorós et al. (2004) rapporteerde 17 soorten; binnenkort verschijnt er nog een soort (Barrio-Amorós & BrewerCarías in druk).
De ontdekking van nieuwe soorten viel samen met de progressieve verkenning van het Guyana-schild, een van de meest ontoegankelijke en onbekende gebieden ter wereld.
Barrio Amoros et al. (2004) hebben de taxonomische geschiedenis van Colostethus uit het Venezolaanse Guayana besproken.
Hier geef ik de beschrijving van een extra nieuwe soort van Aprada tepui, gelegen ten westen van het Chimantá-massief en de Apacara-rivier.
Deze soort werd verzameld door Charles Brewer-Carías en collega's tijdens de voortdurende verkenning van het Venezolaanse Guayana.
De enige bekende amfibie van de Aprada tepui is Stefania satelles, van 2500 m (Señaris et al. 1996).
Een soort Eleutherodactylus (Leptodactylidae) uit dezelfde tepui werd genoemd door Gorzula en Señaris (1998) en een andere Eleutherodactylus-soort werd verzameld samen met de reeks van de nieuwe soort Anomaloglossus [Colostethus], die het onderwerp zal zijn van toekomstige studies.

Materialen en methoden
De onderzochte monsters zijn ondergebracht in de volgende collecties:
Colección de Vertebrados, Universidad de los Andes, Mérida (CVULA).
Museo de la Estación Biológica de Rancho Grande, Maracay (EBRG).
Colección de Herpetología del Museo de Biología de la Universidad Central de Venezuela, Caracas (MBUCV).
Museo de Historia Natural La Salle, Caracas (MHNLS).
De diagnose volgt Grant & Rodríguez (2001), terwijl de beschrijving volgt op Barrio-Amorós et al. (2004). Vergelijkende gegevens werden ontleend aan Rivero (1961), Rivero et al. (1986), La Marca (1996), Meinhardt & Parmelee (1996), Lescure & Marty (2000), Myers & Donnelly (1997, 2001) en Barrio-Amorós et al (2004).
De teenbandformule volgt het systeem van Myers & Duellman (1982).
Bepaling van geslacht en rijpheid was door dissectie (aanwezigheid van teelballen of eileiders), plus secundaire seksuele kenmerken, zoals aan- of afwezigheid van stemspleten.
Metingen (in mm) werden uitgevoerd met een schuifmaat tot op 0,1 mm nauwkeurig.
Metingen die uitsluitend zijn uitgevoerd bij volwassen kikkers zijn:
SVL: rechte lengte van punt van snuit tot aars.
SL: schachtlengte van buitenrand van gebogen knie tot hiel.
ThL: dijlengte van ventilatieopening tot gebogen knie.
HeL: koplengte vanaf de benige rand van de schedel tot de punt van de snuit.
HW: kopbreedte tussen hoek van kaken.
InD: inter-nariale afstand tussen centra van neusgaten.
IOD: inter-orbitale afstand tussen proximale randen van oogleden.
NL: afstand van voorste oogrand tot neusgat.
ED: horizontale oogdiameter.
TD: horizontale timpaan diameter.
ETS: afstand tussen de voorste rand van het oog tot de punt van de snuit.
FD: schijfbreedte van vinger III.
T4D: schijfbreedte van teen IV.
1FiL: lengte van vinger I vanaf de binnenrand van de tuberkel van de thenar tot de punt van de schijf.
2FiL: lengte van vinger II vanaf de kruising van vinger I en III tot de punt van de vingerschijf.

Anomaloglossus breweri sp. nov. (Fig. 1)

Holotype - MHNLS 17044. Een volwassen vrouwtje met rondlopende eileiders vanaf de ingang van Cueva del Fantasma, noordwestelijke helling van Aprada tepui, 05º 27'N, 62º 27'W, 660 m boven zeeniveau, Estado Bolívar, Venezuela, verzameld door Charles Brewer-Carías, Alberto Tovar en Fernando Tamayo, op 9 februari 2004. Paratypes—MHNLS 17045, 17046, twee volwassen mannetjes, en MHNLS 17047, een niet-geslachtelijke juveniel met dezelfde gegevens als het holotype. Diagnose - Een relatief kleine soort (mannelijke SVL tot 21 mm, alleen bekende vrouwelijke 23,8 mm SVL), vinger I ongeveer gelijk aan vinger II.
Vinger III van mannen niet gezwollen; venter in conserveermiddel vuilwit bij mannen, smetteloos wit bij het enige bekende vrouwtje
In het leven venter van mannetjes vuilwit, vrouwtje geel; tenen matig met zwemvliezen; dorsolaterale streep afwezig.
Schuine zijstreep kort, wit; ventrolaterale streep afwezig.
Mediaan linguaal proces (MLP) aanwezig.
Cloaca knobbeltjes afwezig.
Anale schede afwezig.
Zwarte armband afwezig.

Vergelijking met andere soorten -
Anomaloglossus breweri deelt met de volgende soorten uit Venezolaans Guayana de aanwezigheid van een MLP: A. parkerae, A. shrevei, A. tamacuarensis, A. tepuyensis, A. triunfo, A. wothuja (Grant et al. 1998 Myers en Donnelly 1997.
Barrio-Amorós et al. 2004), A. praderioi en A. roraima (T. Grant, pers. comm.).
Soorten uit het Venezolaanse Guayana zonder de MLP zijn C. aff. brunneus (waarschijnlijk gelijkaardig aan C. brunneus: zie Morales 2000), C. aff. marchesianus (zie Morales 1994 en Caldwell et al. 2002), en C. undulatus (Myers en Donnelly 2001).
Anomaloglossus breweri kan ook worden onderscheiden van die soorten met karige teenbanden (A. beebei, C. brunneus, A. praderioi en A. roraima) vanwege de matig ontwikkelde teenband.
Het is te onderscheiden van andere soorten uit het Guyana-schild die ook MLP en matige teenbanden vertonen door het volgende karakter (die van A. breweri tussen haakjes).
Anomaloglossus ayarzaguenai heeft een dorsaal afgeronde snuit (bijna afgeknot), Vinger I korter dan II (gelijk).
En een uniform patroon zonder dorsale vlekken (consistent patroon).
Anamaloglossus degranvillei heeft Vinger I korter dan II (gelijk), schuine laterale streep afwezig (aanwezig), een post-tympanische witte balk (afwezig) en ventrale oppervlakken bruin met witte vlekken (witachtig of geel).
Anomaloglossus guanayensis heeft Vinger I korter dan II (gelijk), donkere ventrale kleur (vuil wit of geel). Anomaloglossus murisipanensis heeft een Vinger I korter dan II (gelijk), geen schuine zijstreep (aanwezig), donkere ventrale verkleuring (vuil wit of geel).
Anomaloglossus parimae heeft een niet consistent patroon (consistent), een dorsaal afgeronde snuit (afknotten), Vinger I korter dan II (gelijk).
Anomaloglossus parkerae heeft een afgeronde snuit in dorsaal aanzicht (afgeknot), schuine zijstreep afwezig (aanwezig).
Anomaloglossus sanmartini heeft een groot timpaan, 57% van de oogdiameter (onduidelijk), bleke dorsolaterale strepen (afwezig).
Anomaloglossus shrevei is groter, tot 36 mm (tot 23,8), vinger I korter dan II (gelijk).
Anomaloglossus tamacuarensis heeft anale knobbeltjes (afwezig), Vinger III licht gezwollen bij mannen (niet gezwollen).
Anomaloglossus tepuyensis heeft een afgeronde snuit in dorsaal aanzicht (afknotten), Vinger I korter dan II (gelijk), schuine zijstreep afwezig (aanwezig).
Anomaloglossus triunfo heeft een gladde dorsale huid (korrelig in het leven), metacarpale tuberkel driehoekig (afgerond), tarsale plooi kort, 1/3 van de tarsus (1/2).
Anomaloglossus wothuja heeft een duidelijk timpaan (onduidelijk) en geen bepaald patroon (consistent).

Beschrijving van holotype
Dorsale en ventrale huid glad in conserveermiddel.
Shagreen in het leven met kleine maar uitstekende knobbeltjes op het achterste deel van het dorsum.
Dorsale huid die gewoonlijk een goed gedefinieerde ronde, naar achteren uitstekende flap vormt, ruim boven de opening, die opent op het bovenste niveau van de dijen.
Geen anale knobbeltjes.
Anale schede afwezig.
Kop iets langer dan breed, kopbreedte (tussen kakenhoeken) 33,6% van SVL.
Snuit vooruitstekend in profiel, bijna afgeknot in dorsale en ventrale aanzichten.
Nares gelegen nabij de punt van de snuit en iets posterolateraal gericht.
Neus zichtbaar van voren, nauwelijks of niet zichtbaar dorsaal, maar goed zichtbaar van onderen.
Canthus rostralis rond, nogal onduidelijk.
Loreal gebied nauwelijks concaaf.
Interorbitaal gebied iets breder dan het bovenste ooglid.
Snuit iets langer dan oogdiameter.
Timpaan nauwelijks zichtbaar.
Gepositioneerd dicht achter het oog en lage, bijna aanrakende hoek van de kaken.
Handlengte matig, 27,7% van SVL.
Relatieve lengtes van ingedrukte vingers III>IV>I=II.
Vinger I is even lang als Vinger II.
Schijven van alle vingers matig uitgezet.
Vinger III-schijf 1,5 keer de breedte van het distale uiteinde van de aangrenzende falanx.
Basis van palm met grote, bijna ronde, mediane palmaire knobbel.
Ovale binnenste thenar tuberkel op basis van vinger I.
Een subarticulaire knobbel op vingers I en II, en twee op vingers III en IV, distale knobbeltjes klein, onduidelijk; alle knobbeltjes laag, rond.
Geen franjes aan de vingers.
Achterste ledematen van gemiddelde lengte.
Schacht 49,5% van SVL.
Relatieve lengtes van aangedrukte tenen IV>III>V>II>I.
Eerste teen die reikt wanneer hij wordt aangedrukt tot de helft van de subarticulaire tuberkel van de tweede teen. Teenschijven matig uitgezet.
teen IV schijf 1,4 maal de breedte van het distale uiteinde van de aangrenzende falanx.
Voeten matig met zwemvliezen, het web distaal doorlopend met een smalle pony aan alle tenen, inclusief de buitenranden van tenen I en V.
Webbing formule I 1-2 II 1½–3 III 2½–3½ IV 3½–1½ V.
Een tot drie niet uitpuilend subarticulaire knobbeltjes op tenen als volgt: één op tenen I en II, twee op tenen III en V, en drie op teen IV (distale tuberkel slecht gedefinieerd).
Zool met twee middenvoetsbeentjes, even groot, een ronde buitenste middenvoetsbeentje en een elliptische binnenste middenvoetsbeentje.
Een smalle tarsale plooi of kiel, recht, die zich uitstrekt over bijna de helft van de lengte van de tarsus, distaal doorlopend met de smalle pony op de vrije (preaxiale) rand van teen I.
Franje duidelijk proximaal verhoogd, niet knobbelachtig.
Bovenkaak aanwezig.
Tong langer dan breed, elliptisch, achterste half vrij.
MLP erg klein, langer dan breed, gepositioneerd op het voorste derde deel van de tong.

Kleur in het leven
Dorsale grondkleur lichtbruin met diffuse markeringen op de rug, bestaande uit een donkerbruine interorbitale balk, recht, meestal met een apex aan de achterste rand, een matig grote chevron tussen de schouders, drie vlekken op het midden van het lichaam, die een omgekeerde V.
En een enkele kleine en mediane achterste plek nabij het uiteinde van het lichaam.
Canthal streep donkerbruin.
Supratympanic streep zwart, en zeer duidelijk.
Bij het holotype is de bovenlip vlekkeloos wit, met daarin het onduidelijke timpaan.
Bovenlip ook wit bij de andere exemplaren.
Supratympanische streep loopt door boven de arm en wordt halverwege breder lichaam, vormen een donkerbruine tot zwarte flank, waar de witte schuine zijstreep aanwezig is.
Flanken donkerder dan dorsum maar zonder duidelijke randen.
Bovenflank donkerbruin.
Keel, borst en buik smetteloos geel.
Inferieure oppervlakken van de dijen donkeroranje.
Iris brons.
Bovenarmen en onderarmen lichtbruin, de laatste met donkere dwarsbalken.
Dijen met slecht gedefinieerde donkerbruine dwarsbalken.
Na anderhalf jaar conserveringsmiddel werd de dorsale grondkleur donkerbruin.
Fflanken donkerbruin.
Ventrale oppervlakken wit.
De rest van het lichaam blijft ongewijzigd.

Afmetingen van holotype (in mm) - SVL: 23,8; SL: 11,8; ThL: 12; HeL: 8,3; HW: 8; UEW: 2; IOD: 2,2; ED: 3; TD: 1; ETS: 3.2; FD: 1; 4TD: 1; 1FiL: 3,2; 2FiL: 3.3.

Variatie - Alle exemplaren hebben een vergelijkbaar dorsaal kleurenpatroon, dat min of meer opvallend is.
Het is het duidelijkst in MHNLS 17045 (een mannetje) en de juveniele (MHNLS 17047) en is minder gedefinieerd (maar nog steeds detecteerbaar) in het vrouwelijke holotype en mannelijke MHNLS 17046.
De schuine laterale streep komt voor bij alle exemplaren, hoewel in vorm variërend (altijd kort), en nooit goed gedefinieerd.
Het wordt het best gedefinieerd in MHNLS 17045, of gefragmenteerd in drie kleine witte vlekken, zoals in het holotype.
Mannetjes verschillen van het alleenstaande vrouwtje in ten minste drie uiterlijke kenmerken (deze kunnen eerder te wijten zijn aan seksueel dimorfisme dan aan individuele variatie):
Ten eerste is de buik van volwassen mannetjes smetteloos wit, terwijl die van het volwassen vrouwtje onberispelijk geel is.
Ten tweede de aanwezigheid van korte stemspleten, die zich uitstrekken van dichtbij het inbrengen van de tong tot bijna het einde van de tong.
Ten derde, de aanwezigheid van een groter linguaal proces, langer dan breed.
Dit laatste karakter werd ook waargenomen in Anomaloglossus wothuja (Barrio-Amorós et al. 2004).
In conserveermiddel, holotype en MHNLS 17046 werd de dorsale grondkleur donkerbruin met diffuse markeringen.
MHNLS 17045 en juveniel (MHNLS 17047) lichtgrijs met opvallende donkergrijze aftekeningen.
Flanken donkerbruin tot donkergrijs.
Zwarte armband (sensu Grant en Castro 1998) ontbreekt, maar bij alle exemplaren behalve de juveniele is een zwarte longitudinale streep op het voorste oppervlak van de armen en onderarmen aanwezig.
Mannetjes (MHNLS 17045 en 17046) met vuilwitte keel (wit met een overvloed aan melanoforen) en grotere witte vlekken, vooral aan de randen van de keel.
Voorste deel van de borstkas ook met melanoforen in MHNLS 17045 maar niet in MHNLS 17046
Achterste deel van de borst, buik en ventrale oppervlakken van de dijen smetteloos wit.
Testes wit.

Verspreiding
De soort is alleen bekend van één plaats op Aprada tepui, een afgeplatte zandstenen mesa (tepui) van de Guayana-hooglanden in Venezuela, op 660 meter boven zeeniveau (Fig. 2).
Deze plaats ligt in middelgrote tot hoge, groenblijvende, basimontane en lagere bergbossen (Huber & Alarcón 1988).
Het vinden van de typereeks in een "grot" mag niet significant zijn, aangezien deze "Cueva de El Fantasma" (Fig. 2) een enorme, ingestorte steile kloof is en niet strikt een grot is.
De maximale hoogte van Aprada ligt op 2500 m, met een tepui-oppervlakte van 4,37 km2 (Huber 1995), hoewel de hellingen op 1000 m hoogte een groter gebied omvatten, inclusief het Chimantá-massief en zelfs het hele Gran Sabana-gebied.
De soort kan endemisch zijn, of breder verspreid door de hooglanden van de Gran Sabana.
Aprada tepui werd voor het eerst verkend door een expeditie onder leiding van C. Brewer-Carías op 25 februari 1978, vergezeld door Roy McDiarmid, als herpetoloog, Luis José Joly als enthomoloog, Julian Steyermark als botanicus en G.C.K. Dunsterville en zijn vrouw Nora als orchidologen (Dunsterville 1979).
Dit artikel wordt de eerste schriftelijke referentie over deze enorme "grot" op N 05º 27.480’W 62º 27.588’ op de noordwestelijke helling van de Aprada tepui.

Natuurlijke historie
Deze soort is een snel bewegende kikker die leeft langs kreken en in stille poelen langs kleine stroompjes op de hellingen van Aprada-tepui.
Een onbeschreven soort van Eleutherodactylus en de hagedis Neusticurus rudis (Gymnophtalmidae) werden syntopisch gevonden.
Kikkervisjes en roep van de nieuwe soort zijn onbekend.

Etymologie
Ik draag deze kikker op aan de onvermoeibare ontdekkingsreiziger van de Venezolaanse Guayana, Charles Brewer-Carías, als erkenning voor zijn eindeloze ondersteuning van biologisch onderzoek in de hooglanden van Guyana.

Discussie
Momenteel neemt de kennis van Guayanan Colostethus toe en voor de meeste soorten zijn herhaaldelijk verschillende karakters waargenomen.
Het duidelijkst is de aanwezigheid van een MLP (Grant et al. 1997).
Hoewel het niet exclusief is voor Guayanan Anomaloglossus, lijkt het erop dat de meeste soorten het delen. Verder alle soorten waarvan bekend is dat ze een MLP hebben (Anomaloglossus breweri A. parkerae, A. praderioi, A. roraima, A. shrevei, A. tamacuarensis, A. tepuyensis, A. triunfo, A. wothuja en A. sp. uit Sarisariñama (Barrio-Amorós en Brewer-Carías, in druk), delen ook andere kenmerken, zoals een korte schuine laterale streep, afwezigheid van dorsolaterale en ventrolaterale strepen, matige tot schaarse banden, en in ten minste twee soorten, A. triunfo en A. wothuja, afwezigheid van palatinale botten.
Ik neem aan dat de meeste soorten van de Venezolaanse Guayana (en waarschijnlijk de rest van het Guyanaschild) die niet tot de A. trilineatus-groep (sensu Morales 2002) behoren, een MLP zullen hebben ( die groter kan zijn bij mannen) en afwezigheid van palatinebeenderen, wat suggereert dat ze een monofyletische groep zouden kunnen vormen.
Van de overige soorten is niet bekend dat ze de MLP hebben, maar het is waarschijnlijk dat ze voorkomen in A. ayarzaguenai, A. guanayensis, A. murisipanensis, A. parimae en A. sanmartini (niet-gepubliceerde gegevens).
De geografie van de MLP is van in belang.
Grant et al. (1997) herkende acht soorten (slechts vier genoemd in die tijd) van Anomaloglossus met een MLP.
Ik noemde hierboven Venezolaanse soorten waarvan momenteel bekend is dat ze een MLP hebben, namelijk 11 (plus nog twee zonder eigennaam).
Van alle soorten met de MLP zijn er slechts drie (A. atopoglossus, A. lacrimosus en A. aff. chocoensis uit Ecuador) bekend uit de Chocoan bioregio (Pacific versant van Panama, Colombia en Ecuador), en de rest (13) komt voor bij het Guyana-schild.
De afstand tussen de dichtstbijzijnde Guayanan- en Chocoan-soorten, respectievelijk A. shrevei uit de Venezolaanse staat Amazonas en A. lacrimosus uit Valle del Cauca in Colombia, is ongeveer 1200 km, gescheiden door Los Llanos, de Cordillera Oriental en Central de Colombia.
Er kan geen relatie worden afgeleid tussen de Chocoan- en Guayanan-groepen van Anomaloglossus met MLP. Grant et al. (1997) beschouwden de MLP als een dendrobatide plesiomorfie.
ik beschouw hier de aanwezigheid van de MLP in beide biogeografisch gescheiden groepen als een convergentie. Vanwege de beperkte verspreiding tot een enkele tepui van 4,37 km2 beschouw ik de soort als potentieel bedreigd en gevoelig voor natuurlijke of kunstmatige rampen, zoals voorspeld door Barrio-Amorós (2001) voor andere endemische tepui.
Ik zou de soort moeten lokaliseren in de categorie VU D2 van de IUCN, in navolging van Young et al (2004).

Dankbetuigingen Ik had deze nieuwe soort nooit kunnen beschrijven zonder de steun van de beroemde Venezolaanse ontdekkingsreiziger Charles-brouwer-Carías, die de letterseries verzamelde, samen met de ontdekkingsreizigers Alberto Tovar en Francisco Tamayo.
La Cueva del Fantasma werd ontdekt dankzij Patricia Cisneros, die de helikopter in februari 2001 huurde om de lopende verkenningen van de Venezolaanse tepuis te helpen.
Voorlopige concepten van het manuscript werden besproken en verbeterd dankzij Víctor Morales, William E. Duellman en Juan Carlos Santos.
Taran Grant verbeterde een laatste versie van de MS met veel nuttige suggesties en opmerkingen.
Twee anonymopus-recensenten verbeterden de MS op een geweldige manier.
Ondanks alle hulp van deze collega's werden niet alle adviezen opgevolgd; CLBA is de enige die verantwoordelijk is voor de definitieve taxonomische versie.
Tot slot stel ik het zeer op prijs dat Celsa Señaris en Gilson Rivas (MHNLS) de letterseries in de MHNLS-collectie hebben ondergebracht.

Referenties
Barrio-Amorós, C.L. (2001) Staat van kennis over de declinatie van amfibieën in Venezuela. KIKKER, 47, 2–4.
Barrio-Amorós, C.L. & C. Brewer-Carías (in druk) Herpetologisch rapport van de Sarisariñama—2002-expeditie in
         het Venezolaanse Guayana, met een beschrijving van vijf nieuwe taxa. Herpetologische natuurlijke historie.
Barrio-Amorós, CL, Fuentes O., & Rivas, G. (2004) Twee nieuwe soorten Colostethus (Anura: Dendrobatidae) uit de
         Venezolaanse Guayana. Salamandra, Rheinbach, 40 (3/4), 1-18.
Caldwell, J.P., Lima, A.P. & Keller, C. (2002) Herbeschrijving van Colostethus marchesianus (Melin, 1941) van zijn
          typeplaats.
Copeia, 2002, 157-165. Dunsterville, G.C.K. & Dunsterville, N. (1979) Tepui Tophoppen per helikopter. American
          Orchid Society Bulletin, 48 (3), 222-228.
Gorzula, S. & Señaris, JC (1998) Bijdrage aan de herpetofauna van de Venezolaanse Guayana. I. Een databank.
           Scientia Guaianae 8, 1-267 blz.
Grant, T., & F. Castro. (1998) Het nevelwoud Colostethus (Anura, Dendrobatidae) van een regio van Cordillera
            Occidental van Colombia. Journal of Herpetology, 32 (3), 378-392.
Grant, T. & L. Rodriguez. (2001) Twee nieuwe soorten kikkers van het geslacht Colostethus (Dendrobatidae) uit
             Peru en een herbeschrijving van C. trilineatus (Boulenger, 1883). Novitates Amerikaans museum, 3355,
            1-24.
Huber, O. (1995) Vegetatie, 97-160 pp. In: Flora van de Venezolaanse Guayana. Deel I: Inleiding. (PEBerry. BK Holst
             & K.Yatskievych (Eds.), Missouri Botanical Gardens, St. Louis. Timber Press.
Huber, O. & Alarcón, C. (1988) Mapa de Vegetación de Venezuela, 1:2.000.000. Ministerio del Ambiente y de los
             Recursos Naturales Renovables and The Nature Conservancy, Caracas, Venezuela.
La Marca, E. (1992) Catálogo taxonómico, biogeográfico en bibliográfico de las ranas de Venezuela. Cuadernos
             Geográficos ULA, Mérida, 9, 197pp.
La Marca , E. (1996 "1997") Ranas del género Colostethus (Amphibia: Anura: Dendrobatidae) de la Guayana
             Venezolana con la descripción de siete especies nuevas. Publicaciones Asociación Amigos de Doñana, 9,
             1-64.
Lescure, J. & Marty , C. (2000) Atlas des Amphibiens de Guyane. Muséum National d'Histoire Naturelle.
             Patrimoines Naturels, 45, 388 p. Paris.
Meinhardt, DJ & Parmelee, JR (1996) Een nieuwe soort Colostethus (Anura: Dendrobatidae) van Venezuela
            Herpetologica, 52 (1), 70-77 Morales, VR (1994) Taxonomía de algunos Colostethus (Anura: Dendrobati dae)
            de Sudamérica, con descripción de dos especies nuevas. Revista Española Herpetología, 8, 95-103.
Morales, VR (2000) Sistemática y biogeografía del grupo trilineatus (Amphibia, Anura, Dendrobatidae,
            Colostethus) met een beschrijving van eens nuevas especies. Publicaciones de la Asociación de amigos de
            Doñana, 13, 5-59.
Myers, CW & Donnelly, MA (1997) Een Tepui herpetofauna op een granieten berg (Tamacuari) in het grensgebied
            tussen Venezuela en Brazilië: Verslag van de Phelps Tapirapecó-expeditie. Novitates Amerikaans museum,
            3213, 1-71.
Myers, CW & Donnelly, MA (2001) Herpetofauna van het Yutajé-Corocoro-massief, Venezuela: tweede verslag van
           de Robert G. Goelet American Museum-Terramar-expeditie naar de noordwestelijke tepuis. Bulletin van het
           American Museum of Natural History, 261, 1-85.
Myers, CW & Duellman, W.E. (1982) Een nieuwe soort Hyla uit Cerro Colorado, en andere boomkikkerrecords en
          geografische notities uit het westen van Panama. Novitates Amerikaans museum, 2752: 1-32.
Rivero, J.A. (1961) Salientia van Venezuela. Bulletin van het Museum of Comparative Zoology Harvard, 126 (1),
          1-207.
Rivero, JA, Langone. J. & Prigioni, C.M. (1986) Anfibios Anuros colectados door la Expedición del Museo Nacional
         de Historia Natural de Montevideo al Río Caura, Estado Bolívar, Venezuela; met een beschrijving van een
         nieuwe soort van Colostethus (Dendrobatidae). Comunicaciones Zoológicas Museo Historia Natural de
         Montevideo, 11 (157), 1-15.
Señaris, JC, Ayarzagüena, J. & Gorzula, S. (1996) Revisión taxonómica del género Stefania (Anura; Hylidae) en
         Venezuela, con la descripción de cinco nuevas especies. Publicaciones Asociación Amigos Doñana, 7, 1-55. Young, BE, Stuart, SN, Chanson, JS, Cox, NA & Boucher, T.M. (2004) Verdwijnende juwelen: de status van amfibieën
        uit de nieuwe wereld. NatureServe, Arlington, Virginia.

Apendix/Bijlage I:
Monsters Onderzocht Colostethus breweri: Zie typereeks.
Colostethus parkerae MBUCV 6642 (3 exemplaren) (Salto El Danto, La Escalera, Sierra de Lema, estado Bolívar, Venezuela).
Colostethus shrevei: MBUCV 6687-8 (Cerro Duida, 1000 m, estado Amazonas, Venezuela); MHLS 13910-11 (Cuerpo Circular, Alto Orinoco, estado Amazonas, Venezuela).
Colostethus tepuyensis: EBRG 2694, EBRG 2701-2 (Auyan tepuy, kamp 4., 5º58'N-62º33'W, 1600 m., estado Bolívar, Venezuela).
Colostethus triunfo: EBRG 4756-4759; CVULA 6521–26; MBUCV 6585, 6667 (Cerro Santa Rosa, Serranía del Supamo, Estado Bolívar, Venezuela).
Colostethus undulatus: EBRG 3040-2 (paratypes) (Cerro Yutajé, 1750 m., 5º 46'N-66º 08'W, estado Amazonas, Venezuela).
Colostethus wothuja: MBUCV 6689-90; EBRG 4760-61 (basis van Cerro Sipapo, Tobogán del Cuao, estado Amazonas, Venezuela).

Bewerkt Door: P.Ruis frogrescue.nl

IUCN-status (rode lijst
NatureServe-status:	Gebruik NatureServe Explorer om de status te zien.
CITES	Geen CITES-vermelding
Nationale status	Geen
Regionale status	Geen