Phyllobates vittatus(VU)

Phyllobates vittatus
is een kleine kikker, met mannetjes tot 26 mm in SVL en vrouwtjes
tot 31 mm in SVL (Leenders 2001). De huid op de dorsale oppervlakken is licht korrelig of ruig,
met kleine bultjes (Silverstone, 1976).
De huid is ook licht korrelig op de buik en de ventrale oppervlakken van de dijen, maar glad op
de rest van de ventrale oppervlakken (Silverstone 1976).
Zowel maxillaire als premaxillaire tanden zijn aanwezig (Silverstone 1976).
Vinger I is langer dan vinger II.
De tenen hebben geen webbing (Silverstone 1976).

De rug en het hoofd zijn over het algemeen effen zwart, hoewel er bij sommige individuen een onderbroken gele middenstreep op de rug is.
Een brede gouden, roodoranje of oranje dorsolaterale streep loopt van elke kant van de snuit over de ogen en terug, tot aan de basis van de dij.
Een enkele witte lijn steekt uit de schouder, bij het inbrengen van de bovenarm, en loopt langs de lip tot net onder het oog.
De dorsale oppervlakken van de ledematen vertonen dichte blauwgroene spikkels op een zwarte achtergrond, terwijl de venter- en ventrale oppervlakken van de ledematen wit of lichtblauwgroen op zwart zijn gemarmerd.
Elke flank heeft een witte of lichtblauw-groene streep die ventrolateraal loopt (Silverstone 1976).

Kikkervisjes
De kleur van het kikkervisje is uniform donkerbruin aan de dorsale zijde van het lichaam, de staart en de vinnen, waarbij de venter lichter bruin is (Savage 2002).
Kikkervisjes ontwikkelen de gepaarde feloranje strepen die kenmerkend zijn voor de volwassenen ongeveer twee maanden na het uitkomen, tegen de tijd van metamorfose (Leenders 2001).
De larven bereiken een totale lengte van 30 mm (Savage 2002).
Het lichaam is depressief (Savage 2002).
Neusgaten en ogen bevinden zich dorsaal, terwijl de mond ventraal is (Savage 2002).
De orale schijf is klein en emarginaat, met gekartelde snavels en 2/3 rijen tandjes; de rij denticles net boven de snavels vertoont een opening in het midden (Savage 2002).
Papillen zijn zowel boven als onder de mond aanwezig, maar die boven de mond zijn niet continu (Savage 2002).

Distributie en habitat
De Golfo Dulce Poison-Dart Frog is endemisch in Costa Rica en bewoont de natte bossen en laaglanden van de Golfo Dulce-regio in het zuidwestelijke deel van Costa Rica (Silverstone 1976; Leenders 2001).
Er is ook gemeld dat het voorkomt in de buurt van Dominical, in de provincie Puntarentas, Costa Rica (Ryan 2002).
Deze soort wordt gevonden tussen 20 en 550 meter hoogte (Savage 2002).
Het geeft de voorkeur aan bladafval van beboste valleien met beekjes (Leenders 2001).

Levensgeschiedenis, overvloed, activiteit en speciaal gedrag
Phyllobates vittatusis een dagelijkse en terrestrische soort (Savage 2002).
Deze soort is redelijk algemeen (Savage 2002).
Hij is schuw en zal zich bij nadering verstoppen in rotsspleten of gaten tussen boomwortels (Leenders 2001).
Voortbeweging is door te lopen afgewisseld met snelle hop (Savage 2002).
Van mannetjes wordt gedacht dat ze niet territoriaal zijn (Savage 2002), maar er is melding gemaakt van intraspecifiek agressief gedrag in gevangenschap waarbij de ene kikker op de rug van de andere springt en naar beneden drukt (Polder 1976).
De advertentie-roep, die mannetjes gebruiken om te proberen vrouwtjes naar ovipositieplaatsen te lokken, bestaat uit een lage, raspende triller die twee tot zes seconden duurt (Savage 2002).
Er is ook een tweede type oproep, geproduceerd tijdens actieve paarverkering (Travis, pers. comm., geciteerd in Silverstone 1976).
De verkerings roep bestaat uit een reeks van twee tot vijf hoge pieptonen die achtereenvolgens in toonhoogte vallen, gevolgd door een nieuwe reeks na een pauze (Silverstone 1976; Savage 2002). Deze oproep wordt gebruikt wanneer het vrouwtje in de buurt is van het mannetje of het achtervolgt (Silverstone 1976).

In gevangenschap duurt het broedseizoen drie maanden (Savage 2002).
Het mannetje kiest de plaats van eiafzetting (in gevangenschap, bij voorkeur op een bromeliablad, af en toe op een varenblad en zelden op de terrariumbodem) en roept op om een vrouwtje aan te trekken (Silverstone 1976).
Verkering vindt plaats vóór het leggen van eieren, waarbij baltsgedrag één tot zeven dagen ervoor duurt, en inclusief roepen, cirkelen, schudden van de ledematen, springen op en zitten op de hofpartner (ongeacht het geslacht) en het achtervolgen van het mannetje door het vrouwtje (Silverstone 1976).
Er is geen amber bij deze soort; van de geslachten is gemeld dat ze ventilatieopeningen in contact brengen (Savage 2002).

Tijdens het broedseizoen legt het vrouwtje elke week of twee legsels (Savage 2002).
Elk legsel in gevangenschap bevat 7 tot 21 eieren, meestal afgezet op bladeren boven de grond (Silverstone 1976).
Deze soort heeft ouderlijke zorg, waarbij de mannelijke ouder het legsel tot drie keer per dag bijwoont en zich bezighoudt met hydric broeden (de blaas op de eieren legen om ze vochtig te houden) (Savage 2002).
In gevangenschap is waargenomen dat de eerste twee bezoeken plaatsvinden op de dag van het leggen van eieren, eenmaal onmiddellijk na het leggen gedurende 5-65 minuten (om de eieren te bevruchten), en na een interval van een half uur gaat het mannetje op de eieren zitten opnieuw gedurende 60-90 minuten (Travis, pers. comm., geciteerd in Silverstone 1976).
Het mannetje komt de komende zeven dagen niet op bezoek.
In de tweede week bezoekt het mannetje de eieren eenmaal per dag ongeveer vijf minuten,

Een paar dagen tot een week nadat de eieren uitkomen (wat binnen dertien tot zeventien dagen gebeurt), laat het mannetje enkele of al zijn kikkervisjes op zijn rug kruipen (Savage 2002).
In gevangenschap is waargenomen dat het mannetje op de eiergelei zit en met zijn voeten stampt, waarna de larven zich op zijn rug kronkelen (Polder 1976).
Travis (pers. comm. geciteerd in Silverstone 1976) meldde ook dat het mannetje zijn achterste schudde in korte uitbarstingen van vier tot vijf keer schudden om de larven te stimuleren op zijn rug te kruipen, waarbij het proces van het opnemen van het kikkervisje ongeveer tien minuten duurde. Vervolgens vervoert hij één tot dertien larven per keer, waarbij hij ze 1-2 dagen draagt, naar een waterbron; in het wild bestaat dit uit een kleine plas op de bosbodem, of water in een omgevallen palmblad, of een boomholte (Starrett, pers. comm., geciteerd in Silverstone 1976; Travis, pers. comm., aangehaald in Silverstone 1976; Wild 2002). Soortgenoten kikkervisjes zijn niet agressief tegenover broers en zussen (Polder 1976).

In ongeveer vijfenveertig dagen veranderen de larven in kleine kikkertjes van ongeveer 13 mm (Savage 2002).
Kikkertjes zijn geslachtsrijp na ongeveer tien maanden (Savage 2002).
Het volwassen dieet bestaat voornamelijk uit geleedpotigen, met name mieren en soms coleopterans, dipterans en collembolans (Savage 2002; Silverstone 1976).

Trends en bedreigingen
Habitatversnippering door boskap en boomaanplant lijkt de belangrijkste bedreigingen te zijn. Waterverontreiniging door mijnbouw en verzameling van volwassen dieren voor de handel in huisdieren zijn ook redenen voor bevolkingskrimp (IUCN 2006).

Relatie met de mens
Golfo Dulce Pijlgifkikkers worden als huisdier gebruikt; ze zijn gemakkelijk te kweken, gemakkelijk te houden en erg kleurrijk.
In gevangenschap geboren en gefokte dendrobatidae kikkers hebben geen toxiciteit (Myers et al. 1978; Daly et al. 1980; Daly et al. 1992).
Batrachotoxinen blijven echter bestaan in in het wild gevangen Phyllobates , zelfs wanneer ze in gevangenschap worden gehouden (Daly et al. 1978).

Mogelijke redenen voor de achteruitgang van amfibieën
Intensievere landbouw of begrazing
Mijnbouw
Habitatversnippering
Opzettelijke sterfte (te veel oogsten, handel in huisdieren of verzamelen)

Opmerkingen
Phyllobates vittatus scheidt batrachotoxinen af, dit zijn lipofiele alkaloïden die werken als extreem krachtige cardiotoxinen (Myers et al. 1978).
Batrachotoxinen binden aan spanningsafhankelijke natriumkanalen en dwingen ze open te blijven, met de resulterende instroom van natriumionen die onomkeerbare depolarisatie van zenuw- en spiercellen veroorzaken.
Dit leidt op zijn beurt tot aritmieën, fibrillatie en uiteindelijk hartfalen (Albuquerque en Daly 1977). Van deze verbindingen is bekend dat ze in grote hoeveelheden worden uitgescheiden in verschillende Zuid-Amerikaanse Phyllobates ( P. terribilis , P. bicolor en P. aurotaenia ), en in kleine hoeveelheden in de Midden-Amerikaanse Phyllobates vittatus en P. lugubris.(Myers et al. 1978).
Van de Zuid-Amerikaanse Phyllobates is bekend dat ze allemaal worden gebruikt om pijltjes te vergiftigen, in tegenstelling tot de Midden-Amerikaanse Phyllobates ( P. vittatus en P. lugubris ), die veel minder giftig zijn (Myers et al. 1978).

Net als andere dendrobatide-kikkers, wordt aangenomen dat Phyllobates- soorten hun toxines verwerven uit voedingsbronnen (Daly et al. 1980; Daly et al. 1992; Dumbacher et al. 2004).
Een bron voor batrachotoxine kunnen melyrid-kevers zijn, waarvan is aangetoond dat ze hoge niveaus van dit toxine bevatten (Dumbacher et al. 2004).
Melyrid-kevers kunnen ook de voedingsbron zijn voor batrachotoxine in de giftige Nieuw-Guinea-zangvogelsoorten Pitohui en Ifrita (Dumbacher et al. 2004).

Ondanks het feit dat P. vittatus kleine hoeveelheden batrachotoxinen bevat in vergelijking met de veel giftigere Zuid-Amerikaanse Phyllobates terribilis , P. bicolor en P.aurotaenia , hebben Myers et al. (1978) melden dat het proeven van een in het wild gevangen P. vittatus resulteerde in een "aanhoudend, bijna gevoelloos gevoel op de tong, gevolgd door een onaangenaam strak gevoel in de keel".
Een slang in gevangenschap ( Rhadinaea taeniata aemula , uit Mexico, die vermoedelijk nog nooit kikkers met batrachotoxinen was tegengekomen) vertoonde gedurende enkele uren aanzienlijke pijn na het grijpen en loslaten van een P. vittatus(Myers et al. 1978).
Aanvankelijk gaapte de slang en probeerde zijn mond over het substraat te wrijven; een half uur later was de slang ook langzaam zijn lichaam aan het kronkelen en zijn thorax aan het uitzetten, waarna hij vier uur roerloos bleef liggen (Myers et al. 1978).
Het herstel was de volgende ochtend volledig (Myers et al. 1978).

Een Spaanstalige soortenrekening is te vinden op de website van Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio) .

Referenties
Albuquerque, EX en Daly, JW (1977). ''Batrachotoxine, een selectieve sonde voor kanalen die de natriumgeleiding in elektrogene membranen moduleren.'' De specificiteit en werking van dierlijke, bacteriële en plantaardige toxines. Receptoren en herkenning, serie B., deel 1 P. Cuatrecasas, eds., Chapman en Hall, Londen, 297-338.

Daly, JW, Myers, CW, Warnick, JE en Albuquerque, EX (1980). ''Niveaus van batrachotoxine en gebrek aan gevoeligheid voor de werking ervan bij pijlgifkikkers ( Phyllobates ).'' Science , 208, 1383-1385.

Daly, JW, Secunda, SI, Garraffo, HM, Spande, TF, Wisnieski, A., Nishihara, C., en Cover, JF (1992). ''Variabiliteit in alkaloïde profielen in neotropische pijlgifkikkers (Dendrobatidae): genetische versus omgevingsdeterminanten.'' Toxicon , 30, 887-898.

Dumbacher, JP, Wako, A., Derrickson, SR, Samuelson, A., Spande, TF, en Daly, JW (2004). ''Melyrid kevers ( Choresine ): een vermeende bron voor de batrachotoxine-alkaloïden die worden aangetroffen in pijlgifkikkers en giftige zangvogels.'' Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , 101, 15857-15860.

IUCN, Conservation International en NatureServe. 2006. Globale beoordeling van amfibieën: Phyllobates vittatus . < www.globalamphibians.org >. Betreden op 5 mei 2008.

Leenders, T. (2001). Een gids voor amfibieën en reptielen van Costa Rica. Zona Tropisch, Miami.

Myers, CW, Daly, JW en Malkin, B. (1978). "Een gevaarlijk giftige nieuwe kikker ( Phyllobates ) gebruikt door Emberá-indianen in West-Colombia, met bespreking van blaaspijpfabricage en pijlvergiftiging." Bulletin van het American Museum of Natural History , 161, 307-366.

Polder, WN (1976). '' Dendrobates , Phyllobates en Colostethus .'' Het Aquarium , 45, 122-128.

Ryan, M. (2002). '' Phyllobates vittatus (Golfodulcean pijlgifkikker).'' Herpetological Review , 33, 318.

Savage, JM (1968). ''De dendrobatide kikkers van Midden-Amerika.'' Copeia , 1968(4), 745-776.

Savage, JM (2002). De amfibieën en reptielen van Costa Rica: een herpetofauna tussen twee continenten, tussen twee zeeën. University of Chicago Press, Chicago, Illinois, VS en Londen.

Savage, JM (1976). Een voorlopige lijst van de herpetofauna van Costa Rica. Redactie van de Universidad de Costa Rica, San José.

Silverstone, PA (1976). ''Een herziening van de pijlgifkikkers van het geslacht Phyllobates Bibron in Sagra (Familie Dendrobatidae).'' Natural History Museum of Los Angeles County Science Bulletin , 27, 1-53.

Weygoldt, P. (1987). ''Evolutie van ouderlijke zorg bij pijlgifkikkers (Amphibia: Anura: Dendrobatidae).'' Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutions Forschung , 25(1), 51-67.

Zimmermann, H. (1982). ''Durch Nachzucht erhalten: Blattsteigerfrosche Phyllobates vittatus en P. lugubris .'' Aquarien Magazin , 1982(2), 109-112.

Oorspronkelijk ingediend door: Kip Green en Kellie Whittaker (eerst gepost 2005-02-11) Bewerkt door: Kellie Whittaker (2009-11-02)
Soort Account Citaat: AmphibiaWeb 2009 Phyllobates vittatus: Golfo Dulce Poison-Dart Frog < https://amphibiaweb.org/species/1708 > University of California, Berkeley, CA, VS. Betreden op 13 februari 2022.

Citaat: AmphibiaWeb. 2022. < https://amphibiaweb.org > Universiteit van Californië, Berkeley, CA, VS. Betreden op 13 februari 2022.

IUCN-status (rode lijst)	Kwetsbaar (VU)
NatureServe-status:	Gebruik NatureServe Explorer om de status te zien.
CITES	Bijlage II
Nationale status	Geen
Regionale status	Geen