Ranitomeya yavaricola

Holotypie . MZUNAP-01-520 (Fig 3.), een volwassen mannetje verzameld door Pedro Perez-Peña nabij Lago Preto, 17 km
W van Estiron de Ecuador, Provincia Ramon Castilla, Departamento Loreto, Peru; 4° 27' 35.0 " S, 71° 45'3,5" W, 120 m. hoogte; augustus 2009; foerageren in bladafval in terra firme bos.

Paratypes . Allemaal van dezelfde plaats als holotype (MZUNAP-01-518, 519) een volwassen vrouwtje en mannetje (respectievelijk) verzameld door P. Pérez-Peña in augustus 2009.

Etymologie.
Het specifieke epitheton is zelfstandig naamwoord in apposition dat "inwoner van de Yavarí" betekent en wordt gevormd van het Latijnse achtervoegsel “ -icola ” voor “bewoner” of “bewoner” en Río Yavarí, de waterscheiding waar deze soort
komt voor.

Definitie en diagnose.
Toegewezen aan het geslacht Ranitomeya vanwege de combinatie van het volgende:
kenmerken : klein formaat (< 18 mm SVL), eerste vinger duidelijk korter dan tweede, dorsale kleuring opvallend en helder, dorsale huid glad, teenweefsel afwezig, maxillaire en premaxillaire tanden afwezig.
Ranitomeya yavaricola kan worden onderscheiden van andere soorten Ranitomeya door de combinatie van onregelmatige, bleke turquoise vlekken en strepen op het dorsum, massief bronzen ledematen en onregelmatige hemelsblauwe vlekken op het ventrale oppervlak van de bovenbenen. Ranitomeya flavovittata heeft onregelmatige, felgele vlekken en strepen (vaak gebroken) op het dorsum (vs. bleek turkoois in R. yavaricola ).
Bovendien zijn de ledematen van R.
flavovittata zijn zwart met lichtblauwe verknoping (vs. ledematen massief brons in R. yavaricola ), en R. flavovittata
heeft meestal een volledige (tot bijna volledige) gele middenstreep op de rug en mist opvallende vlekken
op het ventrale oppervlak van de bovenbenen (vs. mediane dorsale streep afwezig en ventrale dijvlekken aanwezig in R. yavaricola ). Ranitomeya vanzolinii heeft felgele dorsale vlekken, lichtblauwe verknoping op een grondkleur van zwart op ledematen, en mist opvallende vlekken op het ventrale oppervlak van de bovenbenen. Ranitomeya yavaricola lijkt qua uiterlijk op de nominale vorm van Excidobates captivus en Adelphobates castaneoticus.
De nominale vorm van Excidobates captivus heeft doffe bruine ledematen (vs. brons in R.
yavaricola ), draagt gele vlekken op de flanken (vs. flankvlekken afwezig in R. yavaricola ), en heeft gepaarde roodachtig oranje dorsolaterale streepjes (vs. dorsolaterale vlekken en strepen bleek turkoois tot lentegroen in R. yavaricola ).
Adelphobates castaneoticus is groter (SVL tot 23 mm), mist de binnenste middenhandsbeentje en mist duidelijke bronzen ledematen.
Verder heeft het opvallende rode flitsmarkeringen op het bovenoppervlak van de onderarmen,
dijen en kuiten.

Afmetingen (in mm) van holotype.
Het mannelijke holotype (Fig. 3) heeft SVL 15,2; VL 7.1; TL 7.2; KK 13,1;
FoL 4.9; HaL3.4; HL 5.5; HW 5.0; BW 4.3; UEW 2.3; IOD 2.2; IND 1.8; TD 0,9; ED 1.9; DET 0,5; L1F 1.9;
L2F 2.2; W3D 0,9; W3F 0.3. Zie Tabel 1 voor paratype-metingen.

Beschrijving van holotype.
Breedste deel van het hoofd bij kaakgewrichten. Kopbreedte iets breder dan het lichaam.
Tong eivormig; tanden afwezig. Snuit hellend en afgerond in lateraal profiel, licht afgestompt in dorsaal profiel.
Nares gelegen aan de punt van de snuit en zijdelings gericht; beide neusgaten zichtbaar vanuit ventraal en anterieur aanzicht, maar niet
vanuit dorsaal aanzicht. Canthus rostralis afgerond, loreal gebied vlak en bijna verticaal. Bovenste ooglid ongeveer
gelijk in breedte aan interorbitale afstand; interne afstand ongeveer gelijk aan horizontale oogdiameter.
Timpaan rond, posterodorsaal gedeeltelijk verborgen.
In het leven is de huidtextuur bijna glad op de dorsale oppervlakken van lichaam en hoofd; ledematen en romp zwak korrelig.
Venter zwak korrelig op ledematen en lichaam, ventrale oppervlak van hoofd bijna glad.
Handen (Fig. 4) relatief groot, lengte 22% van SVL. Relatieve lengte van ingedrukte vingers III > IV > II > I;
eerste vinger 90 % lengte van de seconde; vingerschijven sterk vergroot, breedte van schijf op vinger III 2,6 keer breedte van aangrenzende falanx.
Ongepigmenteerde mediane middenhandsbeentje aanwezig op basis van handpalm; innerlijke midden- handsbeentje knobbeltje aanwezig nabij basis van vinger I; ongepigmenteerde proximale subarticulaire knobbeltjes aanwezig op basis van elk vinger, behalve op vinger I, waar de tuberkel halverwege de vinger ligt; distale subarticulaire tuberkel alleen zichtbaar op vinger III.
Alle knobbeltjes zijn verheven boven het niveau van de handen; schubben aanwezig op het dorsale oppervlak van de vingers.
Achterste ledematen matige lengte, met hiel van ingedrukte achterpoten tot ooghoogte.
Dijbeen en scheenbeen ongeveer even lang, dijbeen 99 % lengte van het scheenbeen; knie-knieafstand 86% van SVL.
Relatieve lengtes van onder druk gezette tenen IV > III > V > II > I (Fig. 4); eerste teen kort met niet-uitgezette schijf; tweede teen met lichtjes uitgezette schijf, schijven op tenen III-V matig uitgezet.
Twee ongepigmenteerde middenvoetknobbeltjes op basis van voet , één mediaal nabij de basis van teen I, de andere lateraal aan de basis van het vijfde middenvoetsbeentje.
Proximale subarticulaire knobbeltjes aanwezig aan de basis van elke teen, maar het meest opvallend op tenen I, II, III door gebrek aan pigmentatie.
Tenen III en V met twee grote subarticulaire knobbeltjes, teen IV met drie subarticulaire knobbeltjes.
Tarsale kiel strekt zich uit van onder de knie tot mediale middenvoetsbeentje aan de voet.
Tarsale knobbeltje afwezig; voeten en handen missen zwemvliezen en laterale franjes.

Kleur in het leven.
In het leven, lichaam zwart met metallic salie-groene streepjes voor en achter elk oog, a
enkele plek tussen de ogen; dorsolaterale strepen van metallic salie strekken zich uit van de bovenbenen tot de schouders waar ze
vormen elk een enkel streepje. Brede schuin-zijlijnen van de salie strekken zich uit van de oksels tot de lies, waar ze samensmelten
met een grote vlek op de bovenzijde van elke dij. Brede labiale streep aanwezig, loopt door naar achteren naar boven
oppervlakken van armen. Ledematen en cijfers massief brons. Gepaarde salie streepjes aan de onderkant van de dijen. Onderkant van het hoofd
salie met twee paar hoekige vlekken, waardoor het uiterlijk van een zandloper ontstaat. Venter zwart met grof, onregelmatig
salie marmering. Iris zwart.

Kleur in conserveermiddel. In conserveringsmiddel wordt turkoois/hemelsblauwe kleur grijs en bronzen ledemaat verkleuring wordt bruin.

Variatie (op basis van 15 volwassenen).
Volwassenen 15,2-17,7 mm SVL (gemiddeld 16,4 mm).
Hoofd ongeveer zo breed als het lichaam behalve bij een enkele zwangere vrouw wiens lichaam breder was dan het hoofd.
Hoofdbreedte 98 % van lichaamsbreedte (bereik 81–109 %). Hoofdbreedte 30-36% van SVL bij volwassenen.
Geen duidelijk seksueel dimorfisme in externe morfologie behalve dat mannen zwakke stemspleten op de mondbodem hebben en een licht vergrote subgular zakje.
De volledigheid van dorsolaterale en mediale laterale strepen varieert aanzienlijk tussen individuen (Fig.
5).
De kleuring van lijnen/streepjes/vlekjes varieert subtiel van hemelsblauw tot heel licht blauwachtig geel tot bleek saliegroen,
met een meerderheid van de individuen licht turkoois.
Venter kleuring is typisch donkerder dan dorsale kleuring en is minder variabel, overwegend hemelsblauw.
De kleur van de buikbodem varieert van donkerbruin tot zwart.
Venter-reticulatie is grotendeels symmetrisch en vormt vaak een brede, onregelmatige, zwarte middenstreep in de helft van de exemplaren (Fig. 5). de meeste individuen hebben een grote hoekige plek in het midden van de keel (80 %).
Bij alle individuen zijn hemelsblauwe streepjes aanwezig op het ventrale oppervlak van de bovenbenen, hoewel hun grootte aanzienlijk varieert tussen individuen.
Handen relatief groot, lengte 22-26% van SVL.
Eerste vinger 65–95 % lengte van seconde; vingerschijven matig uitgebreid bij zowel mannen als vrouwen, breedte van schijf op vinger III 2-3,6 keer breedte van aangrenzende falanx.
Tibia 86-107% lengte van het dijbeen (gemiddeld 99%); knie-knieafstand 82-92 % van SVL (gemiddeld 87 %).

Afmetingen kikkervisje (in mm). Een stadium 25 kikkervisje (MZUNAP-01-521) werd gebruikt voor de beschrijving
(Afb. 6). Totale lengte 12,5; lichaamslengte 4,7; interne afstand 0,9; oog tot neusafstand 0,8; oogdiameter
0,5; interorbitale afstand 0,7; staartlengte 7.8.

Beschrijving van het kikkervisje. Snuit afgerond van bovenaf gezien; lichaam eivormig in dorsaal zicht. ogen dorsaal, gehoekt , pupillen wit van conserveermiddel.
Nares vormen geen buis, gelegen halverwege tussen oog en punt van snuit , dorsolateraal gericht. Spiracle sinistrale; vent dextral.
Ventrale staartvin begint bij staartbasis, dorsale staartvin
begint net achter het vlak van de ventilatieopening, ventrale en dorsale vinnen relatief uniform van dikte hele staart, taps toelopend naar de punt.
Spierdiepte overal uniform, taps toelopend naar de punt.
Mond antero-oventraal gericht.
Orale schijf emarginate, voorste en achterste schaamlippen vormen flappen vrij van lichaamswand , 1,4 mm breed.
Marginale papillen afwezig op voorste labium, aanwezig in één volledige rij op achterste labium. Papillen afgerond; submarginale papillen afwezig.
Kaakscheden diep in langsbreedte, gezaagd, zonder inkepingen.
Laterale processen kort, reiken nauwelijks voorbij de onderkaak.
Labiale tandenrij formule is 2(2)/3[1].
A-1 compleet (62 tanden), A-2 met mediale opening (34 tanden), dezelfde breedte als A-1. P-1 met
mediale opening (46 tanden), P-2 (44 tanden) en P-3 compleet (44 tanden); P-1 en P-2 even breed, P-3 ietsje korter.

Kleur in het leven.
In het leven lijkt het hoofd lichtgrijs.
Pigmentatie op dorsum gevlekt bruin, grondkleur zwak transparant.
Ogen zwart, papillen wit.
Ventrale kleuring is transparant (de meeste interne organen zijn: zichtbaar ) met onregelmatige vage rode vlekjes die dicht zijn rond de mond en neusgaten.
Staartmusculatuur wit met overvloedig bruin gespikkeld, vinnen bijna transparant.

Kleur in conserveermiddel.
In conserveermiddel is de kleuring identiek, hoewel de rode pigmentatie bruin wordt.

vocalisaties.
De volgende waarden worden weergegeven als: min-max (gemiddelde ± SD, aantal individuen).
De advertentie-roep is een korte trilnoot (Fig. 7) met een duur tussen 630-880 ms (760 ± 140 ms, 7) en
wordt herhaald met onregelmatige tussenpozen van 2-7 noten per minuut (3,14 ± 1,80 noten per minuut, 6).
Elke noot bestaat uit van 20-27 pulsen (gemiddelde = 24).
Belactiviteit is sporadisch en gaat de gehele dag door, maar pieken in de vroege ochtend en late namiddag.
Dominante frequentie is 5400-6000 Hz (5600 ± 2000 Hz, 5) bij temperaturen tussen 24,5-26 °C.

De roep van R. yavaricola klinkt vergelijkbaar met de roep van andere soorten in de vanzolinii-groep, hoewel er binnen deze groep enkele kleine verschillen zijn.
Ranitomeya flavovittata heeft iets langere tonen (1 sec vs. 760 ms in R. yavaricola).
Ranitomeya-imitator (n = 25) heeft een roep die iets korter duurt (686 ms vs. 760 ms in R. yavaricola) en een iets lagere dominante frequentie (5200 Hz vs 5600 Hz in R. yavaricola).

Verspreiding en natuurlijke historie.
Ranitomeya yavaricola komt voor in oerbossen in een klein gebied in het noordoosten van Peru.
Deze soort komt waarschijnlijk meer voor in het brede interfluvium dat wordt begrensd door de rivieren Ucayali, Amazon, Yavarí en Blanco (Fig. 1).
Een groot deel van het gebied dat aan deze rivieren grenst, staat seizoensgebonden of permanent onder water en het is mogelijk dat deze grote uitgestrektheid beperkingen oplegt aan de verspreiding van deze soort (Fig. 8).
Ranitomeya yavaricola is alleen bekend uit bossen bij Lago Preto (maar zie discussie).
Lago Preto is een groot hoefijzermeer aan de samenvloeiing van de rivieren Yavarí en Yavari-Mirin.
In de buurt van Lago Preto zijn verschillende bostypes aanwezig: seizoensgebonden overstroomde bossen, moerasbossen die het hele jaar door verzadigd zijn en hooggelegen terrafirme-bossen.
Bij Lago Preto komt R. yavaricola voor in hooggelegen bossen en zeer laaggelegen bossen, net boven het overstromingsgebied van seizoensgebonden overstroomde bossen (dwz várzea-bossen) en moerassen.
Deze sites bevatten veel grote bomen en een relatief dun ondergroei.
De hooggelegen bossen in deze regio behoren tot de meest diverse in het Amazonebekken, met schattingen van de boomdiversiteit van meer dan 300 soorten per hectare in sommige gebieden (Pitman et al. 2003, Fine et al. 2006).
Deze bossen worden gedomineerd door bomen van de families Fabaceae (peulvruchten), Bombacaceae (“mallows” zoals kapoks) en Moraceae (vijgen) (Fine et al. 2006).
Deze soort is sympatrisch met drie andere dendrobatiden: Ranitomeya uakarii, Ameerega hahneli en A. trivittata.
Deze soort komt mogelijk ook samen voor met R. flavovittata en R. ventrimaculata, die beide zijn waargenomen op minder dan 90 km van Lago Preto (Fig. 8).
Ranitomeya yavaricola werd typisch waargenomen foeragerend door het bladafval of roepend van de bladeren van terrestrische palmen (Genoma spp.), epifyten (voornamelijk bromelia's), en op de takken van omgevallen bomen (tussen 0. 2-3 m boven de grond).
Ranitomeya yavaricola is een extreem schuwe soort en duikt bij ontmoeting naar de grond en verbergt zich in het bladafval of in de wortels van planten.
Een enkel kikkervisje werd waargenomen in de phytotelm van een kleine bromelia die ca. 1,5 meter boven de grond.
Voorafgaand aan de ontdekking van het kikkervisje werd een roepend mannetje waargenomen in de buurt van de bromelia (< 0,3 m).
De plas water waarin het kikkervisje zat was klein en bevatte minder dan 30 ml water.
De meest voorkomende bromeliasoort in het gebied groeit meestal in kleine groepjes van 2-6 planten (Fig. 9).
Ranitomeya yavaricola is de meest voorkomende soort van Ranitomeya aan het Lago Preto.
Met behulp van visuele ontmoetingen observeerden we 3 individuen in 30 manuren observatie (0,1 ontmoetingen per manuur) en met behulp van akoestische schattingen registreerden we 20 verschillende individuen in 3,7 manuren observatie (5,6 ontmoetingen per manuur).
Ten slotte, als resultaat van toevallige observaties, kwamen in juni 2009 gedurende een periode van twee weken in juni 2009 - 20 individuen met 6 personen tegen.
Tijdens dit onderzoek werden 12 individuen van R. uakarii waargenomen bij Lago Preto (als resultaat van zowel terloopse observatie als onderzoek).
Staat van instandhouding.
Volgens de criteria van de Rode Lijst van de IUCN (IUCN 2001) moet deze soort worden vermeld als Data Deficient (DD).
Het is momenteel alleen bekend van een enkele plaats, maar komt waarschijnlijk op grotere schaal voor

IUCN-status (rode lijst)	Minste zorg (LC)
NatureServe-status:	Gebruik NatureServe Explorer om de status te zien.
CITES	Bijlage II
Nationale status	Geen
Regionale status	Geen