Ranitomeya imitator

Beschrijving
Ranitomeya-imitator is een kleine kikker, met volwassenen variërend van 17 tot 22 mm. (Symula et al. 2001).
De dorsale huid is korrelig.
De eerste teen is duidelijk gedifferentieerd.
Digitale schijven zijn uitgebreid zoals bij andere dendrobatiden, waarbij vingerschijven minstens twee keer zo breed zijn als de vingerbasis (Schulte 1986).
De kleuring is nogal variabel, afhankelijk van de populatie, aangezien deze soort zowel de kleur als het patroon van verschillende andere sympatrische (co-voorkomende) soorten gifkikkers nabootst (Symula et al. 2001).
Ranitomeya-imitator in de buurt van Tarapoto, Peru, lijkt sterk op de sympatrische soort Ranitomeya variabilis.
Beide soorten hebben gele vertakkingen op een zwarte achtergrond op het hoofd, het dorsum, de flanken en de onderarmen, wat resulteert in het verschijnen van grote zwarte vlekken omringd door geel.
Op het venter en de poten hebben beide soorten een blauwgroene vertakking op een zwarte achtergrond, wat resulteert in het verschijnen van kleine zwarte vlekken omringd door blauwgroen.
Ze kunnen worden onderscheiden door het patroon van de zwarte vlek op de neus; in R. imitator wordt deze plek in tweeën gedeeld door gouden reticulatie, terwijl het vast is in R. variabilis (Schulte 1986; Symula et al. 2001).
Bovendien onderscheiden verschillen in oproepen en in eikleuring de twee soorten (Symula et al. 2001).

In Huallaga Canyon, Peru, lijkt de Ranitomeya-imitator op een sympatrische populatie van Ranitomeya fantastica (Symula et al. 2001).
Beide soorten in dit gebied hebben een zwarte grondkleur met gele strepen, waarvan verschillende dwars over het lichaam lopen van links naar rechts en zich uitstrekken langs de armen en benen en over het middengedeelte (zoals te zien is op de foto's in Symula et al. 2001).
R.-imitator is echter kleiner en heeft een andere ventrale kleur en patroon, evenals een andere oproep (Schulte 1986).

In de buurt van Yurimaguas bootst Ranitomeya-imitator Ranitomeya ventrimaculata na (Symula et al. 2001).
Deze kikkers delen het kleurpatroon van dunne gele lengtestrepen op een zwarte achtergrond, over het hoofd, het dorsum en de flanken, terwijl de poten blauwgroene vertakkingen hebben op een zwarte achtergrond, wat resulteert in het verschijnen van kleine zwarte vlekken omringd door blauw- groene kleur (zoals te zien op de foto's in Symula et al. 2001).
Ook hier lijkt de Ranitomeya-imitator te onderscheiden door een zwarte vlek op de punt van de snuit die wordt doorsneden door een gouden streep. Mannelijke roepnamen verschillen ook tussen de twee soorten (Symula et al. 2001).

Distributie en habitat
Deze kikkers zijn te vinden op de oostelijke uitlopers van de Andes, van 250 tot 1000 m hoogte, in Departamentos San Martin en Huánuco, Peru (Schulte 1986; Caldwell en Summers 2003).
Ze bewonen natte bergbossen (Caldwell en Summers 2003; Schulte 1986), en primair laagland tropisch vochtig bos (Icochea et al. 2004) en zijn gewoonlijk nauw verbonden met bepaalde secundaire bosplantensoorten (Schulte 1986).

Levensgeschiedenis, overvloed, activiteit en speciaal gedrag
Ondanks de sterke gelijkenis van R.-imitator met andere sympatrisch voorkomende kikkersoorten, is de roep heel anders, en dit vergemakkelijkte de erkenning dat deze kikker een nieuwe soort vertegenwoordigde (Schulte 1986).
De roep van R. imitator is beschreven als doordringend, en is op enige afstand te horen (Schulte 1986).
Net als andere dendrobatiden is R.-imitator overdag.
Het is ook boom bewonend en kan worden gevonden in vegetatie tussen 0,3 en 6 m boven de grond, hoewel hij voornamelijk actief is tussen 0,5 en 1,5 m. (Schulte 1986).
De activiteitsperiode van de kikker is bimodaal, met een piek 's morgens vroeg en 's middags opnieuw en trekt zich daartussen terug in de beschutting van een plant (Schulte 1986).
Gewoonlijk neemt slechts een enkele kikker een "terugtrekkings" -plant in beslag, en dit territorium zal actief en vocaal worden verdedigd als een andere mannelijke overtreding (Schulte 1986).
Naast het roepen, zal het mannetje zich zo positioneren dat zijn kop van onderaf, over de bladrand, te zien is, met zijn pulserende zwartgevlekte gele keelzak duidelijk zichtbaar tegen de groene achtergrond (Schulte 1986).

Ranitomeya-imitator is de enige bekende monogame amfibie, met monogamie in het wild bevestigd door vaderschapsanalyse in studies (Brown et al. 2010).
Van de twaalf beoordeelde paren waren alle twaalf sociaal monogaam (alleen interactie met elkaar). Een paar van de twaalf vertoonde echter sociale monogamie, maar geen genetische monogamie, aangezien het mannetje kikkervisjes bleek te hebben verwekt met een ander vrouwtje.
Mate bewaking (van mannetjes door vrouwtjes) is waargenomen voor deze soort in gevangenschap, volgens Brown et al. (2010).
Zowel het mannetje als het vrouwtje zorgen voor nakomelingen in R. imitator ; biparentale zorg in voedselarme kwekerijen lijkt de evolutie van monogamie te hebben gestimuleerd, net als twee andere dendrobatide soorten ( Dendrobates auratus en Dendrobates leucomelas) die ook partnerbewaking door vrouwtjes vertonen maar uniparentale (mannelijke) nakomelingen hebben, zijn niet genetisch monogaam (Brown et al. 2010; zie daarin de referenties voor D. auratus en D. leucomelas ).

Voortplanting vindt het hele jaar door plaats, met een piek tijdens het regenseizoen (Schulte 1986). Mannetjes roepen om vrouwtjes naar een broedplaats te lokken, waarbij ze voor het vrouwtje uit rennen en het vrouwtje 1-5 cm erachter (Schulte 1986).
Eieren zijn wit met heldere gelei en worden op donkere schuilplaatsen in phytotelmata gelegd (kleine waterpoelen in planten; Schulte 1986).
Biparentale zorg komt voor bij deze soort (Brown et al. 2008a; Brown et al. 2008b; Brown et al. 2010). Ongeveer 12-14 dagen na het uitkomen worden de kikkervisjes alleen (of zeer zelden, in paren) door het mannetje naar een aparte broedplaats in een andere plant gedragen (Schulte 1986).
De waterlichamen waarin de kikkervisjes worden afgezet zijn erg klein, slechts 24 ml in volume, en zijn arm aan voedingsstoffen, zodat kikkervisjes niet kunnen overleven zonder te worden bevoorraad door de vrouwelijke ouder (Brown et al. 2008a, Brown et al. 2008b; Bruin et al. 2010).
De selectie van kleinere, voedselarme waterlichamen als kinderdagverblijf heeft waarschijnlijk geleid tot de behoefte aan tweeouderlijke zorg en de evolutie van monogamie bij deze soort (Brown et al. 2010). Ouderlijke zorg wordt gedurende langere tijd gegeven, in dit geval maanden, omdat vrouwtjes de kikkervisjes moeten voorzien van trofische (onbevruchte) eieren (Brown et al. 2010).

Kikkertjes bereiken de volwassen grootte na ongeveer zes maanden (Schulte 1986).
Er wordt geschat dat elk paar volwassen kikkers maximaal twee tot vier nakomelingen per jaar produceert die volwassen worden (Schulte 1986).

Deze soort eet voornamelijk kleine mieren en mijten (Schulte 1986; Caldwell en Summers 2003).
Er is ook gemeld dat het jaagt op drosophilid vliegen, kever en springstaarten (Schulte 1986; Caldwell en Summers 2003).

Net als andere dendrobatiden scheidt R.-imitator alkaloïden af (waaronder een aantal uit de decahydrochinoline-klasse, en mogelijk uit andere klassen) uit cutane granulaire klieren in zijn huid (Spande et al. 1999).
Schulte (1986) meldt dat deze kikker een sterke karakteristieke geur afgeeft wanneer hij wordt gestrest of gedood, die hij toeschrijft aan de huidtoxines.

Trends en bedreigingen
Ranitomeya-imitator is beschermd onder Bijlage II van CITES (Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora).
Bijlage II heeft betrekking op soorten die niet per se met uitsterven worden bedreigd, maar waar controle van de handel (import/export) helpt om oververzameling te voorkomen en zo het voortbestaan van de soort bevordert.
Deze soort staat sinds 1987 op de CITES-lijst.
Vanaf 2007 mogen er maximaal 500 "gefokte" kikkers (waarbij eieren of kikkervisjes uit het wild worden gehaald en in gevangenschap worden gekweekt) per jaar uit Peru worden geëxporteerd.
Het assortiment overlapt met één beschermd gebied, het Parque Nacional Cordillera Azul in Peru.
Met ingang van 2004 werd het geacht stabiel in de bevolking.
Er wordt niet gedacht dat habitatverandering tolereren, en er is gelokaliseerd habitatverlies.
Het heeft een breed verspreidingsgebied en toen het voor het laatst werd beoordeeld door de IUCN/Global Amphibian Assessment in 2004, bleken er nog grote gebieden met geschikt leefgebied over te zijn.
Illegale handel in deze soort is opgemerkt door IUCN (Icochea et al. 2004).

Relatie met mensen
Gevonden in de dierenhandel vanwege zijn levendige kleur.
De handel in deze soort is aan beperkingen onderhevig (zie de sectie Trends en bedreigingen) en de IUCN heeft gemeld dat er illegaal wordt verzameld.

Opmerkingen
Deze soort is ongebruikelijk in zijn nabootsing van andere soorten.
Het bootst niet één maar drie andere soorten zeer giftige gifkikkers na ( Ranitomeya fantastica , Ranitomeya variabilis en Ranitomeya ventrimaculata ).
Dit is het enige bekende voorbeeld van mimetische straling bij amfibieën, waarbij verschillende populaties binnen een enkele soort verschillende andere soorten nabootsen.
In elk geval is een populatie van R. imitator sympatrisch met een populatie van een van de andere dendrobatide soorten, en ziet er vrijwel identiek uit.
Ondanks de gelijkaardige verschijningen, kunnen de twee sympatrische soorten in beide gevallen worden onderscheiden door mannelijke roep en door eikleuring.
Ranitomeya-imitatorpopulaties zijn door moleculaire fylogenetische analyse bevestigd als nauw verwante leden van een enkele soort (Symula et al. 2001).
Omdat beide soorten in elk geval giftig zijn, en beide profiteren van de gelijkenis, is dit een voorbeeld van Mülleriaanse mimiek.

In 2011 werd het geslacht Dendrobates onderverdeeld in zeven geslachten, waaronder het nieuwe geslacht Ranitomeya door Brown et al (2011).

Deze soort was op 18 april 2016 te zien als Nieuws van de Week:
Signalering tussen ouders en nakomelingen is een onderwerp van belang in het gedrag en de evolutie van dieren, vooral bij vogels en zoogdieren.
Een veel voorkomende vraag is of het bedelen van nakomelingen aan ouders een "eerlijk signaal" van behoefte (honger) of een signaal van kwaliteit is (waarbij grotere nakomelingen van hogere kwaliteit in staat zijn om sterker te signaleren).
Yoshioka, Meeks en Summers (2016) testten deze vraag in Ranitomeya-imitator, de Mimic Poison Frog, die paarbinding en tweeouderlijke zorg laat zien.
Het mannetje en het vrouwtje werken samen om de kikkervisjes in kleine poeltjes water (phytotelmata) te plaatsen en keren dan terug om de onvruchtbare eieren van de kikkervisjes te voeren terwijl ze zich ontwikkelen.
Ze toonden aan dat het voedselniveau tijdens de ontwikkeling werd gereguleerd, dat kikkervisjes die minder voedsel kregen, aanzienlijk meer bedelen in de loop van de ontwikkeling, in vergelijking met kikkervisjes die meer voedsel kregen.
Een experiment waarbij de hoeveelheid bedelen die kikkervisjes uitvoeren manipuleerde (onder identieke voedingsregimes), onthulde de kosten van bedelen in termen van ontwikkelingssnelheid en groei.
Een experiment met ouderlijke voeding onthulde dat ouders bij voorkeur kikkervisjes voedden die geen aanvullend voedsel kregen, in vergelijking met broers en zussen wiens dieet werd aangevuld met extra voedsel.

Deze soort was op 18 maart 2019 te zien als Nieuws van de Week:
Monogamie in de evolutie van gewervelde dieren komt meerdere keren voor in afzonderlijke geslachten, maar hun onderliggende genetische onderbouwing is pas recentelijk onderzocht.
Jong et al. (2019) vergeleken differentiële genexpressie tussen de transcriptomen van monogame en polygame soorten in vijf sets soorten paren over gewervelde dieren (muizen, woelmuizen, vogels, kikkers en vissen).
Het kikkerpaar was de gifkikker Ranitomeya-imitator (monogaam) en Oophaga pumilio(polygaam).
Tests voor differentiële genexpressie tussen elk paar onthulden dat congruente sets van genen (ortholoog of genen van dezelfde evolutionaire genealogie) concordante veranderingen in expressie vertoonden tussen de monogame en de polygame lijnen.
De richtingen van veranderingen in expressie in deze genensets waren ook concordant, zodat genen die in expressie afnamen in de monogame lijn van één taxonomisch paar waarschijnlijk ook in expressie zouden afnemen in de andere monogame lijnen (voor alle paarsgewijze vergelijkingen).
De kikkersoorten waren echter uniek omdat sommige genen de tegenovergestelde richting van verandering in expressie vertoonden ten opzichte van andere monogame lijnen.
De gifkikkers zijn de enige lijn hier waarin mannelijke ouderlijke zorg voorouderlijk is, dus monogamie met tweeouderlijke zorg in deze lijn is voortgekomen uit mannelijke zorg (in plaats van vrouwelijke zorg, zoals in de andere taxa).
Over het algemeen leverde hun onderzoek een nieuwe set van 24 kandidaatgenen op die waarschijnlijk betrokken zijn bij de evolutie van monogamie, waarvan er vele betrokken zijn bij neurale ontwikkeling, synaptische activiteit en cognitieve functie.
De studie levert bewijs voor algemeen geconserveerde sets van gedeelde genen en moleculair genetische routes die bijdragen aan de evolutie van monogame paringssystemen over uitgestrekte golven van evolutionaire tijd en verandering in de afstamming van gewervelde dieren (geschreven door Kyle Summers).
waarvan vele betrokken zijn bij neurale ontwikkeling, synaptische activiteit en cognitieve functie.
De studie levert bewijs voor algemeen geconserveerde sets van gedeelde genen en moleculair genetische routes die bijdragen aan de evolutie van monogame paringssystemen over uitgestrekte golven van evolutionaire tijd en verandering in de afstamming van gewervelde dieren (geschreven door Kyle Summers).
Waarvan vele betrokken zijn bij neurale ontwikkeling, synaptische activiteit en cognitieve functie.
De studie levert bewijs voor algemeen geconserveerde sets van gedeelde genen en moleculair genetische routes die bijdragen aan de evolutie van monogame paringssystemen over uitgestrekte golven van evolutionaire tijd en verandering in de afstamming van gewervelde dieren (geschreven door Kyle Summers).

Deze soort was op 4 mei 2020 te zien als Nieuws van de Week:
Neotropische gifkikkers bieden iconische voorbeelden van opvallende waarschuwingskleuren, maar we weten heel weinig over de biochemische mechanismen die ten grondslag liggen aan de productie van deze verbazingwekkende kleuren.
Twomey et al. (2020)gebruik een combinatie van spectrale reflectie, chromatografie, elektronen microscopie metingen en simulaties van kleuring om de belangrijkste componenten van kleurvariatie in een mimetische straling van de Peruaanse mimische gifkikker (Ranitomeya-imitator) en verwante modelsoorten te identificeren.
Ze onthulden dat de mimische kikker een breder "palet" van kleuren heeft dan de modellen, wat overeenkomt met hun geschiedenis van evolueren om de kleurpatronen van andere soorten te evenaren.
Verrassend genoeg bleek het grootste deel van de variatie echter niet in de pigmentsoorten te zitten.
In plaats daarvan vond de belangrijkste variatie plaats in de dikte van guanine-bloedplaatjes in een type organel dat iridophores wordt genoemd.
De variatie in bloedplaatjesdikte lijkt geel en oranje te beïnvloeden, in tegenspraak met de traditionele opvatting dat het structurele kleuren zoals blauw en groen en tint (algehele spectrale reflectie) zou moeten beïnvloeden.
Hun studie geeft inzicht in de onderliggende mechanismen die de evolutie mogelijk maken van zowel divergentie als convergentie in aposematische kleuring in de neotropische gifkikkers, en onthullen nieuwe mechanismen die ook van toepassing kunnen zijn op andere taxa (geschreven door Kyle Summers).

Referenties
Brown JL, Twomey E., Amézquita A., De Souza MB, Caldwell JP, Lötters S., Von May R., Melo-Sampaio PR, Mejía-Vargas D., Perez-Peña P., Pepper M., Poelman EH , Sanchez-Rodriguez M. en Summers K. (2011). ''Een taxonomische herziening van het Neotropische gifkikker geslacht Ranitomeya (Amphibia: Dendrobatidae).'' Zootaxa , 3083, 1-120.

Brown, JL, Morales, V., en Summers, K. (2008). ''Verschillen in ouderlijke zorg, habitatselectie en larvale levensgeschiedenis tussen twee soorten Peruaanse gifkikkers: een experimentele analyse.'' Journal of Evolutionary Biology , 21, 1534-1543.

Brown, JL, Morales, V., en Summers, K. (2010). ''Een belangrijke ecologische eigenschap dreef de evolutie van tweeouderlijke zorg en monogamie in een amfibie.'' American Naturalist , 175 (4), 436-446.

Brown, JL, Twomey, E., Morales, V. en Summers, K. (2008). ''Phytotelm-grootte in relatie tot ouderlijke zorg en paringsstrategieën bij twee soorten Peruaanse gifkikkers.'' Gedrag , 145, 1139-1165.

Caldwell, JP, en Summers, KD (2003). "Het imiteren van gifkikker, Dendrobates-imitator ." Grzimek's Animal Life Encyclopedia, Volume 6, Amfibieën. 2e editie. M. Hutchins, WE Duellman, en N. Schlager, eds., Gale Group, Farmington Hills, Michigan.

Icochea, J., Angulo, A., en Jungfer, K.-H. 2004. Ranitomeya-imitator . In: IUCN 2010. IUCN Rode Lijst van Bedreigde Soorten. Versie 2010.3. www.iucnredlist.org. Gedownload op 13 september 2010.

Schulte, R. (1986). ''Eine neue Dendrobates -art aus ostperu (Amphibia: Salienta: Dendrobatidae).'' Sauria , 8, 11-20.

Spande, TF, Jain, P., Garraffo, HM, Pannell, LK, Yeh, HJC, Daly, JW, Fukumoto, S., Imamura, K., Tokuyama, T., Torres, JA, Snelling, RR en Jones , TH (1999). ''Voorkomen en betekenis van decahydroquinolinen van dendrobatid gifkikkers en een myrmicine mier: gebruik van 1H en 13C NMR in hun conformationele analyse.'' Journal of Natural Products , 62, 5-21.

Symula, R., Schulte, R., en Summers, K. (2001). ''Moleculair fylogenetisch bewijs voor een mimetische straling in Peruaanse gifkikkers ondersteunt een Mülleriaanse mimicry-hypothese.'' Proceedings of the Royal Society of London B , 268, 2405-2421.

Oorspronkelijk ingediend door: Kellie Whittaker, Peera Chantasirivisal (eerst geplaatst 14-11-2005)
Distributie door: Michelle S. Koo (bijgewerkt 2021-03-17)
Opmerkingen door: Michelle S. Koo (bijgewerkt 2021-03-17)

Bewerkt door: Kellie Whittaker , Brent Nguyen , Ann T. Chang (2021/03/17)
Soort Account Citaat: AmphibiaWeb 2021 Ranitomeya-imitator: Imitating Poison Frog < https://amphibiaweb.org/species/1634 > University of California, Berkeley, CA, VS.

Citaat: AmphibiaWeb. 2022. < https://amphibiaweb.org > Universiteit van Californië, Berkeley, CA, VS.

IUCN-status (rode lijst)	Minste zorg (LC)
NatureServe-status:	Gebruik NatureServe Explorer om de status te zien.
CITES	Bijlage II
Nationale status	Geen
Regionale status	Geen