Hyloxalus arliensis

Acosta-Galvis AR, M Vargas-Ramírez, M Anganoy-Criollo,
OA Ibarra en S. Gonzáles. 2020.
Beschrijving van een nieuwe Hyloxalus
(Anura: Dendrobatidae: Hyloxalinae) uit de Magdalena-vallei van
Colombia. Zootaxa 4758: 83-102.

Hyloxalus arliensis sp. nov.

Hyloxalus " Ibagué" Grant, Frost, Caldwell, Gagliardo, Haddad, Kok, Means, Noonan, Schargel & Wheeler, 2006. Holotype.
Een volwassen vrouwtje (Figuur 4), IAvH-Am-8850 (veldnummer ARA 2348 ), verzameld door Andrés R. Acosta-Galvis en Carolina Huertas op 15 februari 2004.
Typ Plaats. Tacarcuna-boerderij, op de site La Gran Vía, kilometer 3 op de weg naar Cachipay, gemeente La Mesa, departement Cundinamarca, Colombia, 04°39'6.77'' N, 74°25'1.0'' W, 1300 m boven zeeniveau

paratypes. ( Figuren 5-6 ) Volwassen mannetjes IAvH-Am-8851, IAvH-Am-8853-4; volwassen vrouw IAvH-Am-8855, MUJ-5002 ( ARA 2520 , GenBank toegangsnummers DQ502693, DQ502261, DQ502924 DQ503270, DQ502394, DQ503171, DQ503396 , in Grant et al. 2006) dezelfde gegevens als holotype en verzameld op 10 oktober 2004.
Volwassen mannetjes IAvH-Am-8858-9, IAvH-Am-8862, volwassen vrouwtjes IAvH-Am-8863-5 van boerderij El Danubio , gemeente Viotá , departement Cundinamarca, Colombia, 04°26'N, 74°28' W, 1100 m boven zeeniveau.
Verzameld door Oscar Ibarra, Sandra González en Andrés Acosta op 29 september 2007. Volwassen vrouwtjes ICN-MHN-39106-07, volwassen mannetje ICN-MHN 39105 uit Torova-kreek , km 19 Cimitarra naar school La Esperanza , gemeente Cimitarra , vereda San Isidro en El Azufrado , departement Santander, Colombia, 06°22'60'' N, 74°3'0'' W, 565 m boven zeeniveau, verzameld door Claudia Veléz op 7 oktober, 1995. Volwassen mannetje IAvH-Am-6554, van Chataná Creek , km 16 weg naar San Pablo van Borbur, gemeente Pauna, Boyacá Department, Colombia, 05°40'35.6'' N, 74°2'50.7'' W, 1180 m boven zeeniveau, verzameld door Mariela Osorno in 1999 .

Verwezen exemplaren. (Jongeren en slecht bewaarde exemplaren)

Volwassen vrouwtjes, IAvH-Am-8852, IAvH-Am-8856; volwassen mannetje IAvH-Am-8857, zelfde gegevens als holotype en verzameld op 10 oktober 2004. Volwassen mannetjes IAvH-Am-8860-1, van boerderij El Danubio , gemeente Viotá , Cundinamarca Departament, Colombia, 426' N, 74 28 W, 1100 m boven zeeniveau, MUJ-4451-2, MUJ-4454, MUJ-4456-57, MUJ-4459-64 van typelocatie. MUJ-3545-63, MUJ-3564 (GenBank-toetredingsnummers: DQ502610, DQ502174, DQ502877, DQ503255, DQ503370, DQ503012 ), MUJ-3565-72 van de boerderij La Magnolia, El Cural-kreek, El Totumo, gemeente Ibagué, Tolima Departament , 4°22'59.69'' N, 75°11'55.96'' W, 1047 m boven zeeniveau, verzameld door Marco Rada en Santiago Sánchez op 15 februari 2004 en 10 november 2004 .

Definitie.
Een kleine soort Hyloxalus gekenmerkt door:
1) SVL van volwassen mannetjes 14,6-16,7 mm. (15,4 0,7, n = 12), volwassen vrouwtjes 16,0-17,0 mm. (16,5 0,4, n = 5);
2) schijf op vinger III niet uitgezet, 1,25-1,4 keer de breedte van de aangrenzende falanx.
3) wanneer ingedrukt, vinger I gelijk aan of iets langer dan vinger II.
4) franjes afwezig op de vingers.
5) Vinger III niet gezwollen bij mannen.
6) volwassen mannen met een bleke armklier (Figuur 2)G–H)
7) schijf op teen IV iets uitgezet, 1,2-1,5 keer de breedte van de aangrenzende falanx.
8) pony afwezig op tenen
9) buitenste tarsale plooi afwezig; binnenste tarsale plooi aanwezig, proximaal als ovaal of langwerpig tuberkelachtig.
10) tenen zonder zwemvliezen.
11) voorlaatste falanx van vinger en tenen met een kleine witte vlek dorsaal in het leven.
12) dorsolaterale streep afwezig.
13) schuine laterale streep aanwezig, die zich uitstrekt van lies tot oog (Figuur 4).
14) ventrolaterale streep afwezig (in conserveermiddel), maar als een reeks witte vlekken op ventrolaterale flanken in het leven (Figuur 4).
15) keel-, borst- en voorste buikcrème, seksueel dimorf; donkerbruin bij volwassen mannetjes door diffuse donkere stippels en geheel crème bij volwassen vrouwtjes (Figuur 4).
16) testikels wit.
17) cloaca knobbeltjes afwezig.
18) mediaan linguaal proces afwezig.
19) roep bestaande uit een reeks gepulseerde tonen met een dominante frequentie tussen 4808-6387 Hz.

Diagnose
Hyloxalus arliensis sp. nov. is een kleine kikker ( Figuren 5-6 ) met een armklier bij de volwassen mannetjes (Figuur 2), een karakter dat deze soort onderscheidt van andere soorten Hyloxalus , behalve H. anthracinus, H. cevallosi, H. exasperatus, H. fascianigrus, H. lehmanni, H. ramosi, H. saltuarius en H. nexipus (Grant & Castro-Herrera 1998; Grant & Ardila-Robayo 2002; Grant et al. 2006; 2017) (Figuur 7 ).

Hoewel de kleur van de armklier in H. arliensis de soort onderscheidt van alle Hyloxalus behalve H. saltuarius, bieden we, gezien de enigszins variabele aard van de klierkleur, vergelijkingen met alle Hyloxalus met armklier, ongeacht de kleur ervan.
Hyloxalus arliensis sp. nov. verschilt van H. fascianigrus door ventrale kleuring van de buik, crème met dunne stippling bij volwassen mannen (vs. grote witte vlekken op donkere grondbuik bij H. fascianigrus Figuur 7 ), bleke armklier (vs. zwarte armklier in H. fascianigrus ; figuur 2CD), en 2-3 noten/ms (vs. 1 noten/ms in H. fascianigrus ).
De nieuwe soort verschilt van H. saltuarius doordat de keel, borst en buikcrème met diffuse donkere stippels die bij mannen donkerder worden en bij vrouwen onberispelijk zijn (versus volledig zwart bij beide geslachten bij H. saltuarius ), en de volledige laterale en stevige schuine laterale streep (OLS), (meestal opgedeeld in een reeks langwerpige vlekken in H. saltuarius ).
Deze nieuwe soort verschilt van Hyloxalus ramosi door een donkere longitudinale lijn op het voorste oppervlak van de dij (afwezig in H. ramosi ); de keel, borst en voorste buikcrème met diffuse donkere stippels die deze gebieden bij mannen donkerder maken versus volledig zwart bij mannen van H. ramosi; Figuur 7), bleke armklier (vs. zwarte armklier in H. ramosi; figuur 2AB), en door de kleinere SVL bij volwassen vrouwen (16,0-17,0 mm) en volwassen mannen (14,6-16,7) mm (vs. SVL bij volwassen vrouwen 20-20,2 mm en volwassen mannen 18,5-19,1 mm bij H. ramosi ).
Verschilt van H. exasperatus door een volledige schuine laterale streep (onvolledig, kort, zich uitstrekkend tot 1/3 van het lichaam in H. exasperatus sensu Coloma 1995 ), de afwezigheid van lateraal gekield in teen IV (aanwezig in H. exasperatus sensu Coloma 1995 ), en zonder een dorsolaterale streep (aanwezig in H. exasperatus ).
Verschilt van H. lehmanni door een kleinere lichaamslengte, SVL 14,6–16,7 mm bij volwassen mannen en 16,0–17,0 mm bij volwassen vrouwtjes (vs. SVL 18,4–19,8 mm bij volwassen mannen en 19,7–22,1 mm bij volwassen vrouwtjes in H. lehmanni ), en het ventrolaterale gebied van het lichaam zonder of met schaarse witte stippen (opmerkelijke witte vlekken of golvende witte ventrolaterale streep in H. lehmanni ).
Verschilt van H. cevallosi door de afwezigheid van de ventrolaterale streep (aanwezig in H. cevallosi ), en met een kleinere snuit-romplengte (SVL 14,6-16,7 mm) bij volwassen mannetjes en (16,0-17,0 mm) bij volwassen vrouwtjes (vs. SVL 18,2 mm bij volwassen mannen en 20,6-21,0 mm bij volwassen vrouwen bij H. cevallosi ).
Hyloxalus arliensis sp. nov. verschilt van H. anthracinus doordat het kleiner is (SVL 14,6–16,7 mm) bij volwassen mannen en (16,0–17,0 mm) bij volwassen vrouwtjes (vs. SVL 16,2–19,0 mm bij volwassen mannen en 17,1–23,6 mm bij volwassen vrouwtjes in H. anthracinus sensu Coloma 1995 ), en ventrale verkleuring van de buik, crème met dunne stippling bij volwassen mannen (effen zwarte verdonkering op de buik bij mannen, venter wit bij vrouwen sensu Coloma 1995).
Tenslotte H. arliensis sp. nov. verschilt van H. nexipus door het ontbreken van franjes op de handen (een goed ontwikkelde franjes in H. nexipus sensu Coloma 1995 ), afwezige dorsolaterale streep (aanwezig en onvolledig in H. nexipus sensu Coloma 1995 ) en het belrepertoire van Hyloxalus arliensis sp. nov. is samengesteld uit piepgeluiden met een dominante frequentie van 4808-6387 Hz (vs. trilsignalen met 2500-4700 Hz in H. nexipus sensu Coloma 1995 ).

Afmetingen van Holotype (in mm). SVL 16.5; onderarm lengte 3,9; handlengte 3.7; scheenbeen lengte 7,4; voetlengte 7,3; hoofdbreedte 5,3; koplengte 7,0; oogdiameter 2,0; oog tot neusgat afstand 1.6; interne afstand 2.2; snuitlengte 2,3; interorbitale afstand 1,8; trommeldiameter 0,9.

Beschrijving en variatie van de typeserie.
Variatie in meristische metingen wordt gegeven in Tabel 3.
Volwassen mannetjes 14,6-16,7 mm (n=12) SVL en volwassen vrouwtjes 16,0-17,0 mm (n=5). Huid van dorsum, laterale en ventrale oppervlakken glad, achterste dorsum licht korrelig, meer opvallend bij volwassen mannen (IAvH-Am-8851, IAvH-Am-8859-60, IAvH-Am-8862); oogleden, achterste dorsum, dijen en pre-axillaire gebied zonder knobbeltjes, maar het pre-axillaire oppervlak met uitpuilende aspect bij sommige volwassen mannen (ICN-MHN-39105, IAvH-Am-8858) en tuberkelachtig (Figuur 4).
Cloaca knobbeltjes afwezig. Een kleine cloaca-schede die cloaca bedekt (niet als H. edwardsi -soortgroep , zie discussie in Grant et al. 2006: 52). Mannetjes met ongepigmenteerde (witte) testikels.

Kopbreedte (tussen kakenhoeken) 27,8–36,4 % van SVL, 0,9–1,1 maal koplengte. Interorbitale afstand 30,7-46,9% van de kopbreedte. Snuit hellend, stomp afgerond in dorsaal aspect, scherp afgerond in zijaanzicht. Canthus rostralis goed gedefinieerd en afgerond. Loreal gebied vlak of zwak concaaf, verticaal, niet naar binnen hellend naar de lip (Figuur 4).
Oogdiameter 33,8–44,5 % van hoofdlengte. Oog-naris afstand 40–79,3% van de snuitlengte, 51–95% van de oogdiameter.
Nares enigszins uitpuilend, posterodorsaal gericht.
Voorste driekwart van timpaan en annulus timpanicum gedeeltelijk zichtbaar, rest van timpaan posterodorsally verborgen door relatief groot; de diameter is 44,2-76,8% van de oogdiameter.
Lage supratympanische uitstulping.
Tanden aanwezig op bovenkaak.

Voorpoten matig lang, onderarm 19,6-25,4% SVL.
Handlengte 23,3–28 % van SVL en 74,6–96,3 % van de onderarmlengte.
Schijven matig uitgebreide breedte van de aangrenzende falanx 45,6-75,5 % van de schijf van vinger III. Vinger III is niet gezwollen bij volwassen mannen en ook niet bij volwassen vrouwen.
Franjes ontbreken op de vingers.
Vinger I iets langer dan (meestal) of minder dan Vinger II wanneer ingedrukt.
Vinger II reikt (ICN-MHN-monsters) of reikt verder dan (meestal) de distale subarticulaire tuberkel van vinger III.
Vinger IV voorbij of bereikt de distale (in ICN-MHN-monsters) subarticulaire tuberkel van vinger III. Relatieve lengtes van ingedrukte vingers III>IV≥II≥I.
Subarticulaire knobbeltjes 1-1-2-2.
Overtallige knobbeltjes afwezig.
Subarticulaire knobbeltjes elliptisch.
Thenar tuberkel elliptisch.
Palmaire tuberkel zwak subelliptisch of subcirculair.
Thenar tuberkel van de helft tot een derde van die van palmaire tuberkel.
Middenhandsbeenplooi of richel afwezig (Figuur 8).

Achterpoten matig lang, dijbeenlengte 42,3-52,4% van SVL en voetlengte 37-48,8% van SVL.
Teenband en teenranden volledig afwezig.
Relatieve lengtes van ingedrukte tenen IV>III>V>II>I.
Schijf van teen III nauwelijks voorbij de voorlaatste subarticulaire tuberkel van de teen IV.
Teen V strekte zich uit tot voorbij het niveau van de voorlaatste subarticulaire tuberkel van Teen IV (Figuur 5').
Schijven van de tenen matig uitgezet, breedte van de aangrenzende falanx 50,0-75,6% van de schijf van teen IV.
Tibia lengte 42-52% van SVL.
Aantal subarticulaire knobbeltjes: I = 1, II = 1, III = 2, IV = 3, V = 2.
Boventallige knobbeltjes afwezig; binnenste middenvoetsbeentje zwak elliptisch; buitenste middenvoetsbeentje subcircular, kleiner dan binnenste middenvoetsbeentje.
Diameter van buitenste middenvoetsbeentje 56,1-90,9% van binnenste middenvoetsbeentje, buitenste tarsale plooi afwezig; tarsale kiel ondercirkelvormig en langwerpig in de vorm van een knobbeltje, diagonaal ten opzichte van de tarsus, maar zonder richel of plooi, en niet verlengd tot pre-axiale zijde van Teen I; zonder mediane middenvoetsbeentje (Figuur 8).

Kleur in conserveermiddel (ethanol 70%, figuren 4 .)en 6).
Dorsaal oppervlak bruin tot zwartbruin, soms met een zwarte dorsale X-markering op het dorsum (Figuur 6).
Bleke dorsolaterale streep afwezig; bovenste ooglidgebied zwartbruin in dorsaal aanzicht; dorsale oppervlakken van de dij en van de achterpoot met diffuse transversale donkerbruine strepen.
Een opvallende bruine streep op het gezicht die zich uitstrekt van onder de ogen tot aan de lies; timpaan donkerbruin en crème; schuine laterale streep crème en compleet.
Ventrolaterale regio van het lichaam en lipcrème.
Voorste oppervlak van dijcrème met een longitudinale streep diffuus bruin en posterieur oppervlak crème met diffuus donkerbruin gevlekt of netvormig.
Ventrale oppervlak van de achterpoten crème; plantaire oppervlakken bruin met diffuse crème vlekjes. Ventrale regiocrème met diffuse bruine melanoforen; de keel, borst en een deel van de voorste buik seksueel dimorf, donkerder met geconcentreerde melanoforen bij volwassen mannen en smetteloos wit bij volwassen vrouwen (Figuur 6).

Kleur in het leven (Figuur 5).
Gebaseerd op veldnotities gedeponeerd bij MUJ en IAvH-Am.
Dorsaal aanzicht, lichtbruin met koperen irisatie en enkele zwarte vlekken of met een ontwerp in X-vorm op dorsum; voorpoten lichtbruin; dorsale oppervlakken van de dijen lichtbruin, met zwarte of bruine dwarsbanden; voorste dij crème of geel met een bruine lengteband; oksel en liesstreek gele crème.
Flanken van het hoofd met een zwarte band die zich uitstrekt van de voorste punt van de snuit tot het achterste deel van de onderarm.
Ventrolaterale flanken van het lichaam met witte vlekken van de lies tot de oksel (Figuur 5); boven- en onderlipcrème; een iriserende crèmekleurige longitudinale streep op het infraorbitale gebied die zich uitstrekt van het voorste oog tot onder het timpaan; iris koper met zwarte reticulaties.
Ventrale oppervlakken van de keelcrème met verspreide zwarte melanoforen die borsthoogte bereiken bij volwassen mannen; bij volwassen vrouwtjes is de keel crème tot geel; buikcrème met enkele wijd verspreide zwarte melanoforen.
Schuine laterale streep crème met gouden vlekken.
Ventrale oppervlak van de dij in het cloacagebied met verspreide en kleine witte en zwarte melanoforen; palmaire en plantaire oppervlakken bruin.

Etymologie
Het specifieke epitheton verwijst naar de oude naam van de Magdalena-rivier; gebruikt door de inheemse Carares die tot de eerste helft van de 20e eeuw in het middelste stroomgebied van de Magdalena-rivier woonde.
Het woord arli betekent rivier van vissen.

Verspreiding
Hyloxalus arliensis sp. nov. komt voor op hoogten tussen 565 en 1200 m boven zeeniveau op de hellingen van de Andes van de Magdalena-vallei in de departementen Antioquia, Boyacá, Cundinamarca, Santander en Tolima.
Momenteel bekend van zes plaatsen (Figuur 9), liggen vijf van deze plaatsen op de westelijke helling van de Cordillera Oriental van Colombia (Figuur 9A–E).
De andere zesde plaats ligt op de oostelijke helling van de Cordillera Central (Figuur 9F).

Vocalisatie
Hyloxalus arliensis sp. nov. werd opgenomen met vocaliserend verborgen onder bladafval of varens aan de voet van struiken in de buurt van langzaam stromende beekjes (figuren 10–11 ), tot 1 m van de rivier, actief tijdens het regenseizoen.
We hebben twee minuten aan oproepen opgenomen op 15 november 2007 in de gemeente Viotá, Cundinamarca Department, Colombia (4°26' N, 74°25' W, datum WGS 84, 1100 m boven zeeniveau).
Twee monsters (IAvH-Am-8861-2) werden geregistreerd (BSA-15993) tussen 16:25–16:40 uur bij een temperatuur variërend van 28–28,9 oC en bij een relatieve vochtigheid van de omgeving tussen 64–65%. Tijdelijke structuur: De advertentie-oproep van Hyloxalus arliensis sp. nov. bestaat uit lange treinen van enkele noten (“piep”) met snelle en opeenvolgende herhalingen (twee tot drie noten per milliseconde) (Figuur 10). De nootsnelheid varieerde tussen 89-132 noten/min. De nootduur (Figuur 11) lag tussen 0,022 - 0,041 s (gemiddelde 0,035 + 0,005, n = 23), met 198-223 (gemiddelde 209 + 7,31, n = 22) oscillaties in elke noot. Het internote-interval varieerde tussen 0,322 – 0,638 s (gemiddelde 0,42 + 0,006, n = 22). Spectrale structuur: Er werden vijf tot zes harmonischen ontwikkeld, met de dominante frequentie 4808-6387 Hz (gemiddeld 5635 + 717, n = 25) en de grondfrequentie in 2266-4086 Hz (gemiddeld 3037 + 787, n = 21).

Natuurlijke geschiedenis
Hyloxalus arliensis sp. nov. is een dag actieve soort die in heterogene landbouwgebieden voorkomt (Figuur 12) in het laagland Andes van de middelste Magdalena River-vallei, geassocieerd met vegetatie die grenst aan langzaam stromende beekjes.
Sommige exemplaren werden gevonden tot op vier meter afstand van de kreek, in ontboste gebieden die worden gedomineerd door graslanden of struikachtige vegetatie.
Deze soort was actief tijdens het regenseizoen van februari tot mei en van september tot november.
Over het algemeen maken volwassen mannetjes hun stem na regens, roepend vanaf de grond verborgen aan de basis van planten, meestal Aracea's of varens; juveniele en post-metamorfe individuen werden gevonden verborgen in het bladafval.
De legselgrootte bestaat uit acht gepigmenteerde eieren (Figuur 12 E).
Kikkervisjes bevinden zich in poelen die gescheiden zijn van de stroom.
Hyloxalus arliensis sp. nov. is syntopisch met andere soorten van de superfamilie Dendrobatoidea (sensu Grant et al. 2006) zoals Rheobates palmatus en Dendrobates truncatus .

Opmerkingen
Gebaseerd op de waarnemingen en gegevens rechtstreeks verkregen uit veldwerk op twee plaatsen (de gemeenten Viotá en La Mesa van de jaren 2004 tot 2007) Hyloxalus arliensis sp. nov. was een overvloedige soort met explosieve voortplanting, zeer seizoensgebonden (zeer actief tijdens het regenseizoen) en bezettende gebieden die ernstig werden getroffen door antropogene verstoring.
Hun relatieve abundanties in deze plaats geven aan dat ze zich goed hebben aangepast aan deze verstoring. Hun oorspronkelijke leefgebieden in het tropische Andeswoud zijn onderhevig aan uitgebreide conversie door gebruik in de landbouw en de groeiende menselijke nederzettingen die leiden tot aantasting en verlies van leefgebieden.
Met betrekking tot de specifieke microhabitats van Hyloxalus arliensis sp. nov. (kleine stromen), is het opmerkelijk dat ze een dergelijk verband vertonen gezien de onderbreking van natuurlijke stromen als gevolg van waterbeheerinfrastructuur, de aanwezigheid van vast afval en chemische vervuiling door landbouwchemicaliën.
De natuurlijke toestand en populatiedynamiek in andere plaatsen zijn onbekend en momenteel zijn er geen records bekend in beschermde gebieden, inclusief de oorspronkelijke natuurlijke omgeving.
Bovendien zijn de beschikbare gegevens van H. arliensis sp. nov. onthullen een uitbreiding van 223 km in een rechte lijn van zijn extreme locaties (Ibaguée-Tolima naar Cimitarra-Santander), wat categorisering als een minst zorgwekkende (LC) soort mogelijk maakt (IUCN Rode Lijst, 2014).

Referenties
Amphibiaweb.org
treatment.plazi.org
frogrescue.nl
dendrobase.nl
Dendrowiki.nl

IUCN-status (rode lijst)	Bedreigd (EN)
NatureServe-status:	Gebruik NatureServe Explorer om de status te zien.
CITES	Bijlage II
Nationale status	Geen
Regionale status	Geen